Апотомический путь окисления глюкозы. Основные этапы этого пути. Химизм и ферменты окислительного этапа.

Этот вариант окисления глюкозы иначе называют пентозо-фосфатный цикл (ПФЦ), ответвление гликолиза или гексозомонофосфатный шунт.

Все реакции протекают в цитозоле клеток. Процесс наиболее активен в печени, жировой ткани, коре надпочечников, эритроцитах, лактирующей молочной железе.

В ПФЦ выделяют две ветви — окислительную и неокислительную, протекающие в разных условиях и с разным результатом.

В окислительной ветви окисление протекает дважды путем дегидрирования:

• от 1-го атома С в глюкозо-6-фосфате и превращении его в 6-фосфо-глюколактон;

• от 3-го атома С в молекуле 6-ФГК.

Деструкция углеродного скелета происходит декарбоксилированием З-кето-6-ФГК. В результате углеродная цепочка укорачивается на один атом С, и гексоза превращается в пентозу, как показано на рис. 10.40.

Акцептором водорода служит НАДФ+, поэтому в результате образуются восстановленные формы НАДФН — в этом основное значение данной фазы.

Биологическая роль окислительной ветви — синтез восстановленных форм НАДФН.

Неокислительная ветвь. Рибулозо-5-фосфат, образующийся в окислительной ветви, является одним из ключевых метаболитов углеводного обмена. В неокислительной ветви он подвергается изомерным превращениям (альдоза-кетоза), которые сопряжены с изменением длины углеродной цепочки. В ПФЦ есть и триозы, и тетрозы, и пентозы, и гексозы, и гептозы. При этом общее число атомов С не меняется и равно 30. Происходит только перенос отдельных групп атомов от одного моносахарида к другому при участии эпимераз, изомераз, транскетолаз и трансальдолаз по представленной на рис. 10.41 схеме.

Изомерные превращения (рис. 10.42) рибозо-5-фосфат в ксилулозо-5- фосфат катализируются пентозофосфатэпимеразой.

Дальнейшие реакции заключаются в переносе фрагментов из двух и трех остатков углерода, включающих карбонильный атом. Такие реакции называют транскетолазньши и трансалъдолазными. Пример перемещения, катализируемый трансалъдолазой, показан на рис. 10.43.

Приведенный пример показывает, что ПФЦ — это способ взаимного превращения альдоз и кетоз разной длины цепи. Поскольку все реакции

этой ветви обратимы, а промежуточными продуктами являются фруктозо- 6-фосфат и 3-ФГА — метаболиты гликолиза, это свидетельствует о тесной взаимосвязи гликолиза и ПФЦ. В случае необходимости возможен переход метаболитов из одного процесса в другой.

Биологическая роль ПФЦ в целом заключается в образовании:

• восстановленных форм НАДФН, которые используется в синтезе ВЖК, холестерина, стероидных гормонов, желчных кислот, витамина D и пр.;

• нентозы, которая находится в фосфорилированной форме, в виде ри- бозо-5-фосфата, поэтому может сразу включаться в синтез нуклеотидов, нуклеотидных коферментов, нуклеиновых кислот.

Подводя итог, следует подчеркнуть, что пути распада углеводов зависят как от вида организма, так и от условий. Общие закономерности следующие:

• у большинства организмов аэробный путь преобладает над анаэробным, поскольку ЦТК энергетически более выгодный процесс, чем гликолиз и брожение;

• в целом на дихотомический путь приходится больший объем, чем на апотомический.

Однако объем гликолиза зависит от поступления кислорода, который подавляет образование молочной кислоты (пастеровский эффект[1]). Даже в одном организме соотношение путей распада углеводов в разных тканях и органах различно.