Органы размножения лишайников

           Половое размножение. При половом размножении на слоевищах лишайников в результате полового процесса формируются половые В апотециях, перитециях и гастеротециях споры развиваются внутри сумок – особых мешковидных образований. Лишайники, формирующие споры в сумках, объединяются в большую группу сумчатых лишайников. Они произошли от грибов класса аскомицетов и представляют основную эволюционную линию развития лишайников.

           У небольшой группы лишайников споры образуются не внутри сумок, а экзогенно, на вершине удлиненно-булавовидных гиф – базидий. На верхушке базидий имеются четыре отростка – стеригмы, на концах которых развиваются четыре споры. Лишайники с таким образованием спор объединяются в группу базидиальных лишайников.

           Половой процесс и развитие плодовых тел у лишайников, особенно базидиальных, изучены недостаточно. Эти процессы имеют много общих черт с аналогичными процессами у свободноживущих грибов, хотя и отличаются целым рядом особенностей.

           Бесполые спороношения. Помимо спор, образующихся половым путем, у лишайников известны также бесполые спороношения – конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. При этом, конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры в особых вместилищах – пикнидиях.

           Из бесполых спороношений лишайники чаще всего формируют пикнидии с пикноконидиями. Пикнидии нередко встречаются на слоевищах многих кустистых и листоватых лишайников, реже их можно наблюдать у накипных форм.

           В каждом из пикнидиев образуются в огромном количестве маленькие одноклеточные споры – пикноконидии. Роль этих столь широко распространенных спороношений в жизни лишайника до сих пор не выяснена. Одни ученые, называя эти споры спермациями, а пикнидии – спермагониями, считают их мужскими половыми клетками, хотя до сих пор нет ни экспериментальных, ни цитологических данных, доказывающих, что пикноконидии действительно участвуют в половом процессе лишайников. Сомнение, высказанное по этому поводу, подтверждается тем, что пикнидии встречаются одинаково часто как на слоевищах, формирующих плодовые тела, так и на слоевищах, которые их никогда не образуют или образуют очень  редко.

Вегетативное размножение. Если накипные лишайники, как правило, образуют плодовые тела, то среди более высокоорганизованных листоватых и кустистых лишайников имеется немало представителей, которые размножаются исключительно вегетативным путем фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.

. Во многих случаях вегетативное размножение этих лишайников осуществляется просто кусочками слоевища, которые отрываются ветром или отламываются от чрезвычайно хрупких в сухую погоду слоевищ в результате воздействия животных, человека и других факторов внешней среды. Эти небольшие кусочки слоевища переносятся ветром на новые местообитания и при благоприятных условиях разрастаются в новые слоевища лишайников. Таким образом, например, размножаются очень многие тундровые напочвенные лишайники, представители родов цетрария и кладония, многие из которых почти никогда не образуют плодовых тел.

. Соредии образуются в огромных количествах в зоне водоросли и лишайника и состоят из одной или нескольких клеток фикобионта, окруженных тонкими гифами микобионта, которые отрываются от соседних гиф. Под влиянием массы развивающихся соредий коры в этих местах разрывается и отмирает, и соредий выходят на поверхность слоевища, образуя крупные скопления — сорали — бели ватой, сероватой, реже зеленоватой или желтоватой окраски, обильно порошащиеся в сухую погоду. У разных видов лишайников сорали располагаются в различных местах слоевища: либо по всем верхней поверхности, либо по краям.

Соредии, отделившись от лишайника, в виде пылинок разносятся ветром и каплями дождя. Оседая на различных предметах, они при благоприятных условиях (подходящем субстрате, соответствующей влажности и температуре) могут развиваться дальше и образовать новое слоевище лишайника.

           Изидии представляют собой небольшие бугорчатые палочковидные или коралловидные разветвленные выросты на верхней стороне слоевища, и в отличие от соралей снаружи всегда покрыты ко рой, а внутри содержат гифы микобионта и обычно беспорядочно расположенные клетки фикобионта, такие же, как и во всем слоевище лишайника. Окраска изидий или такая же, как у слоевища, или немного темнее.Каждый из партнеров лишайника может размножаться самостоятельно: зеленые водоросли — бесполым путем: автоспорами или простым делением, гриб — половым путем с образованием плодовых тел — апотециев и перитециев, где в сумках развиваются аскоспоры

Лишайники организмы индикаторы

 

           Все необходимое для жизни лишайники получают из воздуха и атмосферных осадков и при этом не имеют специальных приспособлений, предотвращающих поступление в их тела различных загрязнителей. Особенно губительны для лишайников различные окислы, образующие при соединении с водой кислоты той или иной концентрации. Поступая в таллом, такие соединения разрушают хлоропласты водорослей, равновесие между компонентами лишайника нарушается, и организм гибнет. Поэтому многие виды лишайников быстро исчезают с территорий, подверженных значительному загрязнению, в частности из городов, где автотранспорт и ТЭЦ являются поставщиками кислотных загрязнителей.

Еще в середине позапрошлого века классик лихенологии В.Нюландер (W. Nylander), швед по происхождению, долгое время работавший во Франции, обратил внимание на постепенное исчезновение лишайников из Люксембургского сада из-за использования новых видов топлива и газа для освещения парижских улиц.

Это дало ему основание назвать лишайники «гигиенометрами», видовой состав и состояние которых на данной территории отражают качество воздуха и комфортность условий проживания для самого человека.

Действительно, долгоживущие и медленнорастущие лишайники, реагирующие в условиях постоянного воздействия загрязнений даже на относительно слабое увеличение их концентрации, оказались очень удобным объектом для подобной биоиндикации. И в последние десятилетия нашего века во многих странах видовой состав и особенности распространения лишайников, в особенности эпифитных, в городах, зонах воздействия крупных объектов индустрии и на других территориях стали объектом пристального изучения специалистов.

Конечно, данные о видовом составе лишайников не могут быть основой для оценки фактической концентрации загрязнителей в среде. Хотя для некоторых регионов и была найдена зависимость концентрации двуокиси серы в воздухе и наличием в местной лихенофлоре представителей тех или иных конкретных видов, это не может быть механически перенесено на другие территории.

Однако нельзя забывать, что с биологической точки зрения и с позиций охраны природы фактические концентрации загрязнителей в среде малоинформативны. Куда важнее знать биологический эффект многовариантного действия различных фитотоксикантов, наглядно интегрируемый в реакции лишайников. Исчезновение представителей чувствительных к загрязнению видов должно быть сигналом опасности для других организмов, и в том числе для человека.

           В наши дни сложно встретить в сохранившихся в городе лесных массивах, в которых, видимо, нет квадратного дециметра, по которому бы не ступала нога человека (а вытаптывание весьма негативно действует на лишайники), представителей таких заметных напочвенных видов, как исландский мох, олений мох, Peltigera или Stereocaulon tomentosum.. Отсутствие на деревьях бородовидных бриорий (Bryoria) и усней (Usnea), накипных Pertusaria или ряда видов рода Lecanora связано с сильным загрязнением воздушного бассейна, поскольку представители этих видов отрицательно реагируют даже на незначительную примесь в воздухе таких загрязнителей, как двуокись серы, окислы азота, углерода и другие. И, конечно же, как причину исчезновения многих лишайников следует назвать уничтожение их местообитаний, застройку обширных площадей жилыми домами, предприятиями, прокладку дорог и многие другие процессы, продолжающиеся и поныне.

 

Роль лишайников в природе и хозяйственной деятельности человека

 

            Лишайники чрезвычайно широко распространены на земном шаре, они встречаются почти во всех наземных и даже некоторых водных экосистемах. Особенно велика их роль в тундровых, лесотундровых и лесных экосистем, где они составляют заметную часть растительного покрова.

           Прежде всего, следует отметить, что с лишайниками связана большая группа животных. В основном это беспозвоночные, но есть и крупные позвоночные животные, поедающие лишайники. В «лишайниковых зарослях» обитает огромное количество клещей, ногохвосток, сеноедов, гусениц, листоедов, тараканов, пауков, клопов, цикад, жужелиц и др. Всего было зарегистрировано около 300 – 400 видов беспозвоночных животных, жизнь которых так или иначе связана с лишайниками. Некоторые из них всего лишь пришельцы из других биотопов – верхних горизонтов почвы, подстилки, стволов и крон деревьев – и используют слоевища лишайников как временное убежище. Но целый ряд животных – клещи, ногохвостки, сеноеды, гусеницы низших бабочек и др.– связаны с лишайниками гораздо теснее. Они питаются слоевищами лишайников и продуктами их разрушения.

           Будучи одним из основных напочвенных растений тундровой зоны, некоторые лишайники (кладонии и цетрарии) являются главным кормовым растением для северных оленей. Олени обладают способностью чувствовать запах лишайников и сквозь снеговой покров, из-под которого они их достают, разгребая снег копытами. При кормежке олени скусывают лишь верхушки кустиков кладоний и цетрарии, и лишайники продолжают свой рост. Однако растут они медленно, и для восстановления пастбищ требуется от 10 до 30 лет. Поэтому в оленеводческих хозяйствах Севера ведется плановое использование лишайниковых пастбищ с учетом их возобновления. Лишайники используют в пищу и другие животные; например, свиньи и овцы охотно поедают кладонию листоватую, кладонию оленевидную и др.

В Японии употребляется в пищу и даже служит предметом экспорта в страны Юго-Восточной Азии растущий на скалах листоватый лишайник гирофора съедобная (Gyrophora esculenta). Съедобен и лишайник аспицилия съедобная (Aspicilia esculenta), растущий в степной и полупустынной зонах. Он содержит до 55-65% щавелевокислого кальция. Однако усвояемость питательных веществ лишайников очень незначительна.

           В результате взаимодействия гриба и водоросли, составляющих организм лишайника, образуются специфические вещества, которые в природе нигде больше не встречаются. Это так называемые лишайниковые вещества, или лишайниковые кислоты.
Некоторые из этих кислот обладают антибиотическим действием, например усниновая кислота, образуемая 70 видами лишайников. Это сильный антибиотик, который под названием «бинан» введен в медицинскую практику для лечения некоторых заболеваний и рекомендован к применению в ветеринарии.
Некоторые лишайниковые вещества действуют как стимуляторы, поднимающие тонус организма. На этом основано использование в народной медицине отваров цетрарии исландской («исландский мох»). В ее состав входит паралихестериновая кислота, обладающая тонизирующим действием.
           Из широко распространенного лишайника эверния сливовая («дубовый мох») извлечено вещество резиноид, обладающее ароматическими свойствами и являющееся хорошим закрепителем аромата. Этот препарат заменяет соответствующее импортное сырье для парфюмерной промышленности. К духам, в состав которых входит резиноид, относятся «Шипр», «Кристалл», «Кремль», «Кармен», «Маска», «Свежее сено» и др. Этот же лишайник и реже другой вид — эверния шелушащаяся — применялись в странах Северной Африки для ароматизации хлеба.Некоторые лишайники из рода рочелла, растущие на морских побережьях, а также охролехия виннокаменная, растущая на скалах и на почве в северных районах России, применяются местным населением как красители. //www.ecosystema.ru/08nature/lich/i05.htm