Пройдя через блестящую оболочку, сперматозоид попадает в перивителлиновое пространство, после чего происходит слияние мембран гамет, занимающее несколько минут.

В начале беременности состав ОВ мало отличается от состава плазмы.

Количество ОВ в 12 нед в среднем составляет 60 мл и в течение следующего месяца увеличивается на 20- 25 мл в неделю. С 16 до 19 нед прирост количества вод составляет 50-100 мл в неделю, и к 20 нед их объем достигает 500 мл.

В образовании вод значительную роль начинает играть сам плод, выделяя в амниотическую полость мочу. Диурез плода постоянно увеличивается, составляя в конце беременности около 450 мл в сутки. Во второй половине беременности основным источником ОВ является мочепродукция плода. Объем ОВ составляет к концу беременности 1000-1500 мл.

ОВ обеспечивают гомеостаз плода, реагируя на его нарушения изменением физических свойств и биохимического состава. pH вод составляет 6,98-7,23.

Парциальное давление кислорода в норме выше парциального давления углекислого газа.

Минеральные вещества ОВ - ионами натрия, калия, кальция, магния, хлора, фосфора, железа, меди.

Осмотическую концентрацию ОВ, кроме минеральных веществ, обусловливают глюкоза и мочевина.

ОВ участвуют в обмене белков, они содержат 17 аминокислот (в том числе незаменимых), белки, фракционный состав которых сходен с их составом в крови плода, продукты катаболизма и ресинтеза белков.

Среди липидов ОВ наибольшее значение для жизнедеятельности плода имеют фосфолипиды, входящие в состав клеточных мембран и сурфактанта. При доношенной беременности отношение уровня лецитина к уровню сфингомиелина превышает 2:1.

ОВ играют важную роль в метаболизме гормонов, продуцируемых фетоплацентарным комплексом (ХГ, ПЛ, серотонин, тестостерон, кортикостероиды, прогестерон, эстрогены, кальцитонин, паратиреоидный гормон, тироксин, трийодтиронин).

Принимая участие в защите плода от неблагоприятных влияний, ОВ накапливают иммуноглобулины классов A, G, D, Е, лизоцим, лизины, а также основной фактор регуляции уровня иммунных комплексов и их элиминации - комплемент.

4. Критические периоды развития

Наиболее высокой чувствительностью к воздействиям вредных факторов внешней среды.

В ранних стадиях эмбрионального развития критические периоды относятся к развитию всего организма, позднее отрицательное влияние определенных факторов сказывается на формировании отдельных органов - тех, которые в данный момент претерпевают наиболее активные формообразовательные процессы.

Внешние факторы, к которым организм (или отдельный орган) весьма чувствителен в определенные периоды, могут существенным образом влиять на его развитие.

Различные воздействия в один и тот же период могут вызывать сходные отклонения. И наоборот, один и тот же фактор, действующий на разных этапах, вызывает различные изменения, то есть тип аномалии в значительной степени зависит от стадии развития, во время которой на организм оказал действие тератогенный агент.

Биологический смысл повышения чувствительности к внешним воздействиям в критические периоды заключается в обеспечении восприятия зародышем и его частями сигналов, ответом на которые являются определенные процессы индивидуального развития.

Наиболее высокой чувствительностью к повреждающим агентам обладают зародыши

• во время имплантации (первый критический период, соответствующий 7-8-му дню эмбриогенеза)

• и во время плацентации (второй критический период). Плацентация приходится на 3-8-ю неделю эмбриогенеза и совпадает с этапом формирования зачатков органов.

Повреждающие факторы внешней среды (химические агенты, в том числе лекарственные, радиация и др.) могут оказывать неодинаковое влияние на зародыши, находящиеся в разных стадиях развития: эмбриотоксическое или тератогенное.

Функции плаценты

Барьер, разделяющий два самостоятельных организма - мать и плод.

Плацента выполняет барьерную, дыхательную, трофическую, эндокринную, иммунную функции.

• Барьерная функция.

◦ Плацентарный барьер включает компоненты ворсин:

· синцитиотрофобласт, цитотрофобласт, слой мезенхимальных клеток (строму ворсин) и эндотелий плодового капилляра.

· Регулирует переход веществ от плода к матери.

◦ В физиологических условиях проницаемость плацентарного барьера прогрессивно увеличивается вплоть до 32-35-й недели беременности, а затем несколько снижается. Это обусловлено особенностями строения плаценты на различных сроках беременности, а также потребностями плода в тех или иных химических соединениях.

• Дыхательная функция - в доставке кислорода от матери к плоду и выведении из его организма углекислого газа.

• Трофическая функция.

◦ питание плода осуществляется путем транспорта продуктов метаболизма через плаценту.

◦ Плацента активно участвует в белковом обмене между матерью и плодом. Она способна дезаминировать и переаминировать аминокислоты, синтезировать их из других предшественников. Из аминокислот плод синтезирует собственные белки, отличные в иммунологическом отношении от белков матери.

◦ Транспорт липидов (фосфолипидов, нейтральных жиров и др.) к плоду осуществляется после их ферментативного расщепления в плаценте. Липиды проникают к плоду в виде триглицеридов и жирных кислот.

◦ Глюкоза, являясь основным питательным веществом для плода, переходит через плаценту согласно механизму облегченной диффузии, поэтому ее концентрация в крови плода может быть выше, чем у матери.

◦ Транспорт воды через плаценту может осуществляться путем диффузии.

◦ Обмен электролитов происходит трансплацентарно и через амниотическую жидкость (параплацентарно). Калий, натрий, хлориды, гидрокарбонаты свободно проникают от матери к плоду и в обратном направлении. Кальций, фосфор, железо и некоторые другие микроэлементы способны депонироваться в плаценте.

◦ Плацента играет важную роль в обмене витаминов. Она способна накапливать их и осуществляет регуляцию их поступления к плоду в зависимости от содержания в крови матери.

◦ Плацента содержит многие ферменты, участвующие в обмене веществ. В ней обнаружены дыхательные ферменты (оксидазы, каталаза, сукцинатдеги-дрогеназа, дегидрогеназы и др.), ферменты, регулирующие углеводный обмен (амилаза, лактаза, карбоксилаза и др.), белковый обмен (никотинамидадениндинуклеотид- и никотинамидадениндинуклеотидфосфат-диафоразы). Специфическим для плаценты ферментом является термостабильная щелочная фосфатаза. По концентрации этого фермента в крови матери можно судить о функции плаценты. Другим специфическим ферментом плаценты является окситоциназа.

• Плацента также богата различными факторами свертывания крови и фи-бринолиза.

• Эндокринная функция.

◦ Плацента обладает избирательной способностью переносить материнские гормоны.

· Так, гормоны, имеющие сложную белковую структуру (соматотропный гормон, ТТГ, АКТГ и др.), практически не переходят через плаценту.

· Проникновению окситоцина через плацентарный барьер препятствует высокая активность в плаценте фермента окситоциназы.

· Переходу инсулина от организма матери к плоду, по-видимому, препятствует его высокая молекулярная масса.

◦ В то же время с тероидные гормоны (эстрогены, прогестерон, андрогены, глюкокортикоиды) проходят через плацентарный барьер. Гормоны щитовидной железы матери также проникают через плаценту, но тироксин проходит через нее медленнее, чем трийодтиронин.

◦ Среди гормонов белковой природы большое значение имеет плацентарный лактоген, который синтезируется только в плаценте, поступает в материнский кровоток и принимает активное участие в углеводном и липидном обмене матери. К плоду плацентарный лактоген практически не проникает, в амниоти-ческой жидкости содержится в низких концентрациях.

◦ С 5-й недели беременности концентрация плацентарного лактогена в крови матери прогрессивно возрастает, достигая максимума к 40-й неделе. Низкий уровень этого гормона в крови беременной свидетельствует о плацентарной недостаточности (ПН).

◦ Другим гормоном плаценты белкового происхождения является хорионический гонадотропин (ХГ), который обнаруживают в крови матери с ранних сроков беременности. На определении ХГ в крови и моче основаны гормональные тесты на беременность. На ранних сроках беременности под контролем ХГ происходит стероидогенез в желтом теле яичника, в о второй половине беременности - синтез эстрогенов в плаценте. К плоду ХГ переходит в ограниченном количестве, участвуя в механизмах половой дифференцировки плода.

◦ Плацента синтезирует пролактин (наряду с гипофизом матери и плода), который играет определенную роль в образовании сурфактанта в легких плода.

◦ Кроме белковых гормонов, плацента синтезирует половые гормоны (эстрогены, прогестерон), а также кортизол.

◦ Эстрогены (эстрадиол, эстрон, эстриол) продуцируются плацентой в возрастающем количестве, наиболее высокие концентрации этих гормонов наблюдаются к концу беременности, что имеет решающее значение в подготовке организма беременной к родам

◦ Большое значение для нормального течения беременности имеет синтез прогестерона, который в первые 3 мес продуцируется в основном желтым телом, а в дальнейшем эту функцию берет на себя плацента. Прогестерон, синтезируемый плацентой, поступает в основном в кровоток матери и в меньшей степени - в кровоток плода.

◦ участвует в синтезе кортизола

◦ способна синтезировать тестостерон, тироксин, трийодтиронин, паратиреоидный гормон, кальцитонин, серотонин, релаксин и др.

• Иммунная функция. Плацента, являясь компонентом системы иммунобиологической защиты плода, как барьер разделяет два генетически чужеродных организма (мать и плод), предотвращая при физиологической беременности возникновение иммунного конфликта между ними. Этому способствует также отсутствие или незрелость антигенных свойств плода. Плацента проницаема для IgG, но препятствует прохождению IgM, имеющих большую молекулярную массу.

 

ЖЕЛТОЧНЫЙ МЕШОК

Производное эмбриобласта, формируется из эндобластического пузырька в период плацентации на 15-16-й день внутриутробного развития.

С 18-19-го дня после оплодотворения в стенке ЖМ образуются очаги эритропоэза, которые формируют капиллярную сеть, поставляя эритробласты (ядерные эритроциты) в первичную кровеносную систему плода.

С 28-29-го дня после оплодотворения ЖМ является источником первичных половых клеток, которые мигрируют из его стенки к закладкам гонад эмбриона.

Первые 6 нед после оплодотворения ЖМ, играя роль первичной печени, продуцирует многие важные для эмбриона белки - α- фетопротеин, трансферрины, α₂-микроглобулин.

Размеры желточного мешка при физиологической беременности составляют 4-6 мм. Как уменьшение, так и увеличение размеров желточного мешка может указывать на высокий риск неблагополучного исхода.

К концу I триместра внутриутробного развития желточный мешок перестает функционировать, редуцируется и остается в виде небольшого кистозного образования у основания пуповины (рис. 4.4).

Желточный мешок выполняет разнообразные функции (гемопоэтическую, экскреторную, иммунорегуляторную, обменную, синтетическую) до того момента, когда начнут функционировать соответствующие органы плода.

Если происходит преждевременная редукция желточного мешка, когда органы плода (печень, селезенка, ретикулоэндотелиальная система) еще недостаточно сформированы, исход беременности будет неблагоприятным (самопроизвольный выкидыш, неразвивающаяся беременность).

АМНИОН, ОКОЛОПЛОДНЫЕ ВОДЫ

Производное эмбриобласта, формируется на 15-16-й день после оплодотворения из эктобластического пузырька, который примыкает к наружному листку зародышевого диска.

К концу I триместра беременности в результате опережающего роста амнион постепенно сливается с хорионом  

На ранних сроках беременности амниотическая жидкость (околоплодные воды) - фильтрат плазмы крови матери. В образовании амниотической жидкости важная роль принадлежит также секрету амниотического эпителия.

На более поздних стадиях внутриутробного развития в продукции амниотической жидкости принимают участие легкие и почки плода (в конце беременности плод продуцирует мочу в количестве 600-800 мл/сут).

По мере прогрессирования беременности количество околоплодных вод увеличивается.

• В 10 нед беременности объем амниотической жидкости составляет в среднем 30 мл,

• в 13-14 нед - 100 мл,

• в 18 нед - 400 мл и т.д.

• Максимальный объем околоплодных вод отмечается к 37-38-й неделе беременности и составляет в среднем 1000-1500 мл, в дальнейшем он постепенно уменьшается.

• При перенашивании беременности (более 41-й недели) происходит уменьшение объема амниотической жидкости - один из диагностических критериев перенашивания.

В начале беременности околоплодные воды представляют собой бесцветную прозрачную жидкость. В дальнейшем амниотическая жидкость становится мутноватой вследствие попадания в нее отделяемого сальных желез кожи плода, пушковых волосков, чешуек десквамированного эпителия, капелек жира и др.

Амниотическая жидкость окружает плод и является биологически активной средой. По химическому составу околоплодные воды представляют собой сложный коллоидный раствор.

В околоплодных водах в растворенном виде содержатся кислород и двуокись углерода, имеются все электролиты, которые присутствуют в крови матери и плода. рН амниотической жидкости изменяется, коррелируя с рН крови плода.

Амниотическая жидкость содержит также белки, липиды, углеводы, гормоны, ферменты, биологически активные вещества (вазоактивные пептиды, факторы роста, цитокины), витамины.

При физиологической доношенной беременности соотношение концентраций лецитина и сфингомиелина в околоплодных водах равно 2:1.

• Такое соотношение этих химических агентов, которые относятся к фосфолипидам, характерно для плода, имеющего зрелые легкие, которые расправляются при первом внеутробном вдохе, обеспечивая становление легочного дыхания у новорожденного.

• Этот диагностический критерий имеет значение для дородового определения зрелости легких плода перед родоразрешением.

В околоплодные воды с мочой плода попадает вырабатываемый его печенью белок α- фетопротеин.

• Высокие концентрации этого белка в околоплодных водах могут свидетельствовать об аномалиях развития плода (таких как дефекты нервной трубки, расщелины лица, пороки развития передней брюшной стенки).

Амниотическая жидкость обладает относительно высокими коагуляцион-ными свойствами из-за содержания факторов, влияющих на свертывающую систему крови (тромбопластин, фибринолизин, а также факторы Х и ХIII).

Околоплодные воды выполняют и важную механическую функцию, защищая плод от неблагоприятных внешних воздействий, создавая условия для свободных движений. Амниотическая жидкость предотвращает компрессию пуповины (ее сдавление между телом плода и стенками матки).

Во время родов околоплодные воды, располагающиеся ниже предлежащей части плода (так называемый плодный пузырь), способствуют раскрытию шейки матки и тем самым - физиологическому течению первого периода родов.

ПУПОВИНА

На 15-17-е сутки внутриутробного развития возникает аллантоис - эпителиальный вырост, несущий фетальные сосуды, и проникает из основания желточного мешка вглубь амниотической ножки - будущей пуповины, которая соединяет эмбрион с амнионом и хорионом.

На ранних стадиях онтогенеза пуповина содержит две артерии и две вены.

В дальнейшем обе вены сливаются в одну, и, таким образом, пуповина состоит из двух артерий и одной вены.

• По вене пуповины течет артериальная кровь от плаценты к плоду,

• по артериям - венозная кровь от плода к плаценте.

Пуповина прикрепляется в центре плаценты или парацен-трально.

ВЛИЯНИЕ ВРЕДНЫХ ФАКТОРОВ НА ПЛОД

Выделение периодов внутриутробного развития человека (преимпланта-ционный период, имплантация, органогенез, плацентация, плодный период) важно с точки зрения реакций эмбриона/плода на воздействие неблагоприятных факторов.

Критическим называют период внутриутробного развития, который характеризуется повышенной чувствительностью зародыша к повреждающим агентам.

Плацента

В конце 1-го месяца беременности плодное яйцо со всех сторон окружено ворсинами хориона, которые вначале не имеют сосудов. Постепенно происходит васкуляризация хориона: в его ворсины врастают сосуды зародыша.

На 2–3-м месяце беременности начинается атрофия ворсин хориона на одном полюсе плодного яйца, обращенном в полость матки.

На противоположном участке хориона, погруженном в слизистую оболочку, ворсины пышно разрастаются и в начале 4-го месяца превращаются в плаценту.

Помимо ворсин хориона, составляющих основную массу плаценты, в ее формировании принимает участие децидуальная оболочка матки (материнская часть плаценты).

Пуповина

• Шнуровидное образование, в котором проходят две артерии и одна вена.

• По артериям течет венозная кровь от плода к плаценте, по вене притекает к плоду артериальная кровь.

• Прикрепление пуповины может быть центральным, эксцентричным, краевым или оболочечным.

• Нормальная длина пуповины в среднем 50 см.

• Послед образуется из плаценты, пуповины, оболочек плода (амниона и хориона) и изгоняется из матки после рождения плода.

Околоплодные воды

• Образуются в результате секреции эпителием амниона, транссудации из крови матери и деятельности почек плода.

• К концу беременности накапливается примерно 1–1,5 л вод.

• В водах содержатся гормоны, белок в количестве 2–4 г/л, ферменты, макро– и микроэлементы, углеводы и другие вещества.

 

Лекции

Оплодотворение и развитие плодного яйца

Оплодотворение

Беременность начинается с момента оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. В результате образуется зигота - клетка, содержащая диплоидный набор хромосом.

Оплодотворение происходит в ампулярном отделе маточной трубы.

Во время полового сношения эякулят попадает в задний свод, откуда со слизистой пробкой втягивается в цервикальный канал, где имеется щелочная среда, сохраняющая подвижность сперматозоидов. В цервикальной слизи происходит гибель большого количества аномальных сперматозоидов. Нормальные, способные к самостоятельному передвижению сперматозоиды после прохождения канала шейки матки попадают в полость матки и маточные трубы. Способность к оплодотворению после проникновения в матку сперматозоиды сохраняют только в течение 24-48 ч.

После проникновения сперматозоида в яйцеклетку и образования зиготы, происходит ее дробление. После первого дробления образуются 2 дочерние клетки-бластомеры, затем процесс дробления происходит асинхронно, в результате чего образуется морула - 107 бластомеров; внешне она напоминает тутовую ягоду.

В дальнейшем внутри морулы происходит формирование бластоцеле - полости, заполненной жидкостью, секретируемой бластомерами, а клетки преобразуются в 2 субпопуляции –

• наружные мелкие и светлые клетки формируют трофобласт,

• а внутренние темные, крупные клетки формируют эмбриобласт, из которого впоследствии образуются клетки зародыша.

Эта стадия носит название бластоцисты.

В период дробления зародыш продвигается по маточной трубе по направлению к матке. Этот процесс продолжается в течение 5-7 дней, после чего зародыш попадает в полость матки, где происходит его имплантация в толщу слизистой оболочки.

 

2. Имплантация плодного яйца

Имплантация происходит в 2 стадии.

1. Стадия адгезии (прилипания). Бластула прикрепляется к слизистой матки

2. Стадия инвазии (проникновения). Осуществляется под влиянием протеолитических ферментов, выделяемых бластулой. Ферменты растворяют функциональный слой эндометрия матки, и зародыш погружается в его толщу, а дефект эндометрия над зародышем зарастает.

• Функциональный слой эндометрия утолщается, железы наполняются секретом, в клетках стромы увеличивается содержание гликогена. Образуются децидуальные клетки беременности.

После имплантации происходит разрастание трофобласта и формирование из него хориона, дающего отростки (ворсины) вглубь функционального слоя эндометрия матки. Между ворсинами и слизистой оболочкой матки образуются лакуны, где циркулирует материнская кровь, изливающаяся из поврежденных сосудов слизистой оболочки. Из нее к зародышу поступают питательные вещества и кислород. Тяжи трофобласта, разделяющие лакуны, носят название первичных ворсин.

При этом из бластоцисты образуется плодный пузырь.

Затем в первичные ворсины врастает мезодерма, образуются вторичные ворсины.

Одновременно с трофобластом развивается и эмбриобласт. Из него образуются эктобласт и эндобласт с последующим формированием эктобластического и эндобластического пузырьков.

• Эктобластический пузырек - из него образуется амниотическая полость и ее стенка - амниотическая (водная) оболочка - амнион.

• Эндобластический пузырек превращается в желточную полость.

Клетки эктобласта и эндобласта образуют зачаток зародыша. Из них формируются 3 зародышевых листка (эктодерма, мезодерма, энтодерма), из которых образуются все ткани и органы плода.

Амниотический пузырек быстро увеличивается вследствие накопления в нем прозрачной жидкости, стенка его приближается к ворсинчатой оболочке и примыкает к ней. Полость бластоцисты при этом исчезает.

По мере увеличения амниотической полости желточный пузырь подвергается атрофии.

После завершения имплантации зародыш окружен 3 оболочками: водной, ворсинчатой и децидуальной.

Децидуальная оболочка - видоизмененный в связи с беременностью функциональный слой слизистой оболочки матки.
В ней можно выделить следующие отделы:

- decidua basalis - участок между миометрием и зародышем;

- decidua capsularis - участок оболочки, покрывающий зародыш со стороны полости матки;

- decidua parietalis - вся слизистая оболочка, выстилающая полость матки.

В дальнейшем из decidua basalis формируется материнская часть плаценты.

 

2. Формирование плаценты. Плодные оболочки. Пуповина. Околоплодные воды

Плацента

• орган, при помощи которого происходят дыхание, питание и выведение продуктов обмена плода.

• Она формируется из базальной части децидуальной оболочки и разросшихся ворсин хориона.

• Основную массу плаценты составляют многократно ветвящиеся ворсины хориона, хорошо васкуляризованные.

• По мере увеличения срока беременности, возрастает количество ворсин, что способствует увеличению пограничной поверхности соприкосновения между кровотоком матери и плода.

• Материнский и плодовый кровоток не сообщаются друг с другом, их разделяет плацентарный барьер.

◦ = из трофобласта, базальной мембраны трофобласта, стромы, базальной мембраны плодовых капилляров и эндотелия капилляров.

◦ В терминальных ворсинах через плацентарный барьер происходит постоянный обмен веществ между кровью матери и плода.

◦ Из крови матери в кровь плода поступают кислород, питательные вещества и другие вещества, необходимые для развития и жизнедеятельности плода.

◦ Обратно поступают продукты обмена и углекислый газ.

• Плацента обладает транспортной, депонирующей и выделительной функциями.

• Газообмен осуществляется по законам простой диффузии, в транспорте питательных веществ участвуют ферменты плаценты.

• Также плацента выполняет гормональную функцию.

◦ В ней образуются плацентарный лактоген, который поддерживает функцию плаценты;

◦ хорионический гонадотропин, участвующий в механизмах дифференцировки пола плода;

◦ пролактин;

◦ прогестерон;

◦ эстрогены, которые вызывают гипертрофию и гиперплазию эндометрия и миометрия.

◦ Кроме того, плацента способна продуцировать тестостерон, кортикостероидные гормоны, серотонин, релаксин и другие гормоны.

• Плацента является также своеобразным барьером, предупреждающим возникновение иммунного конфликта между организмом матери и плода.

• Плацента обладает способностью препятствовать проникновению к плоду некоторых токсических веществ, попавших в организм матери.

Пуповина

• формируется из амниотической ножки, соединяющей зародыш с хорионом и амнионом.

• Пупочный канатик включает пупочные сосуды, представленные 2 артериями, по которым течет венозная кровь от плода к плаценте и 1 веной, по которой доставляется к плоду артериальная кровь.

• Пуповинные сосуды окружены студенистым веществом (вартоновым студнем) - мезенхиму, содержащую много основного вещества и звездчатые соединительнотканные эмбриональные клетки. Вдоль сосудов располагаются нервные стволы и клетки.

• Снаружи пуповина покрыта тонкой оболочкой, являющейся продолжением амниона и участвующей в параплацентарном обмене.

 

Плодные оболочки, околоплодные воды

Плодные оболочки

• включают ткани, различные по тканевой и генетической принадлежности.

• Важнейшей их функцией является участие в обмене веществ за счет резорбции, экскреции и регуляции биохимического состава околоплодных вод.

• Сохранение плодных оболочек до конца беременности обеспечивает нормальное развитие плода.

Околоплодные воды

• заполняют полость амниона.

• Они образуются в результате секреции эпителия амниона, а также пропотевания плазмы материнской крови.

• Околоплодные воды обеспечивают гомеостаз плода, играют роль в метаболизме гормонов, принимают участие в защите плода от неблагоприятных факторов, накапливая иммуноглобулины A, G, D,E.

• Количество околоплодных вод зависит от массы плода и размеров плаценты и к концу беременности составляет около 1-1,5 литров.

Пройдя через блестящую оболочку, сперматозоид попадает в перивителлиновое пространство, после чего происходит слияние мембран гамет, занимающее несколько минут.

Для оплодотворения яйцеклетки человека требуется один сперматозоид. При проникновении в яйцеклетку «лишних» сперматозоидов нормальный ход развития нарушается, причем зародыш неминуемо погибает.

В норме после проникновения в яйцеклетку одного сперматозоида запускается процесс предотвращения полиспермии (блок полиспермии).

• Важнейшую роль в его формировании играет кортикальная реакция, в ходе которой происходит выделение из яйцеклетки содержимого кортикальных гранул, которые располагались под плазматической мембраной яйцеклетки.

• Содержимое кортикальных гранул присоединяется к материалу оболочки яйцеклетки, изменяя ее свойства, в результате чего она становится непроницаемой для других сперматозоидов.

• К тому же происходит ее отделение от поверхности яйцеклетки и увеличение перивителлинового пространства. Изменяются и характеристики плазматической мембраны яйцеклетки.

• Дополнительным фактором, снижающим вероятность проникновения в яйцеклетку нескольких сперматозоидов, является небольшое их количество, проникающее в то место маточной трубы, где происходит оплодотворение.

6. Слияние мембран двух половых клеток вызывает активацию яйцеклетки.

Происходит деполяризация плазматической мембраны и активация кальциевых каналов. Повышение концентрации внутриклеточного кальция запускает процесс возобновления мейоза метафазы II

После завершения мейоза они расходятся на две группы, одна из которых входит в состав полярного тельца, а вторая в дальнейшем образует женский пронуклеус.

После завершения второго мейотического деления материнский набор хромосом преобразуется в ядро - женского пронуклеуса, а головка сперматозоида - в ядро - мужского пронуклеуса.

При формировании мужского пронуклеуса происходит разрушение оболочки ядра сперматозоида, набухание и деконденсация хроматина, а затем образование вокруг него новой ядерной оболочки.

В дальнейшем происходит объединение родительских наборов хромосом в систему единого клеточного ядра и вступление зиготы в дробление, в ходе которого она делится на бластомеры.

На ранних стадиях развития бластомеры полипотентны, и зародыши обладают высокой регулятивной способностью: каждый из первых двух или четырех бластомеров, если их изолировать, способен развиваться в полноценный зародыш. После третьего деления осуществляются процессы, предопределяющие пути дифференциации бластомеров. В результате последующих делений дробления формируется морула - скопление бластомеров.

Для последующей стадии (бластоцисты) характерно формирование полости, заполненной жидкостью, секретируемой бластомерами (рис. 5.3, б).

• При преобразовании морулы в бластоцисту происходит реорганизация бластомеров, и они подразделяются на две субпопуляции - наружную и внутреннюю.

◦ Внутренние клетки формируют внутреннюю клеточную массу (эмбриобласт), из которой впоследствии развиваются зародыш, внезародышевая мезенхима, амнион и желточный мешок,

◦ наружные - трофобласт (трофэктодерма), необходимый для имплантации (см. рис. 5.3).

В период дробления зародыш продвигается по маточной трубе к матке.

Миграция продолжается 6-7 дней, после чего зародыш попадает в полость матки и внедряется в слизистую ее стенки. Этот процесс называют имплантацией. Перед началом имплантации происходит выход бластоцисты из блестящей оболочки. После выхода из блестящей оболочки бластоциста ориентируется в крипте матки, что важно как для процесса имплантации, так и для дальнейшего развития зародыша.

В ходе имплантации происходит изменение физических и биохимических свойств поверхности трофэктодермы и эпителия матки. Во время фазы адгезии исчезают микроворсинки клеток эндометрия, поверхности клеток троф-эктодермы и клеток эпителия матки тесно прилегают друг к другу.

К моменту имплантации слизистая матки находится в фазе секреции: эпителий желез начинает выделять секрет, содержащий гликоген и муцин, просвет желез расширяется, клетки стромы поверхностной части функционального слоя преобразуются в децидуальные клетки, имеющие большие размеры и содержащие крупное ядро.

После прикрепления бластоцисты к стенке матки покровный эпителий слизистой матки под действием трофобласта разрушается, и зародыш постепенно погружается в функциональный слой эндометрия.

Процесс инкапсуляции зародыша заканчиваетс я восстановлением слизистой над местом его внедрения.

После имплантации функциональный слой слизистой оболочки утолщается, находящиеся в нем железы еще более наполняются секретом. Клетки стромы увеличиваются, количество гликогена в них возрастает. Эти клетки называют децидуальными клетками беременности.

В процессе имплантации происходит разрастание трофобласта и формирование из него хориона, дающего отростки (ворсинки) вглубь функционального слоя эндометрия матки, разрушающие поверхностную сеть капилляров эндометрия, что приводит к излитию крови и образованию лакун. Тяжи трофобласта, разделяющие лакуны, носят название первичных ворсинок. С их появлением бластоцисту называют плодным пузырем.

В полости бластоцисты (плодного пузыря) разрастается внезародышевая мезенхима. Внезародышевая мезенхима, выстилающая трофобласт, образует вместе с ним хориальную пластину.

Врастание соединительной ткани (мезодермы) в первичные ворсины ведет к превращению их во вторичные. Соединительнотканная основа таких ворсин является их стромой, а трофобласт - эпителиальным покровом. В ранние сроки беременности трофобластический эпителий представлен двумя слоями.

• Клетки внутреннего слоя состоят из шаровидных клеток Лангханса и называются цитотрофобластом.

• Клетки наружного слоя представляют собой синцитий, который не имеет клеточных элементов, являясь слоем цитоплазмы с большим количеством ядер. В ранние сроки беременности синцитий образует цитоплазматические выросты, позже - почки, а в III триместре беременности - синцитиальные узлы (участки утолщения цитоплазмы со скоплением ядер).

Имплантация завершается к 12-13-му дню внутриутробного развития.

Одновременно с трофобластом развивается и эмбриобласт. Из клеток эмбриобласта происходит формирование эктобластического и энтобластического пузырьков, окруженных мезобластом.

• В дальнейшем из эктобластического пузырька образуется амниотическая полость и ее стенка - амниотическая оболочка (амнион).

• Энтобластический пузырек превращается в желточную полость.

Из клеток эктобласта, мезобласта и энтобласта формируются три зародышевых листка (эктодерма, мезодерма и энтодерма), из которых образуются все ткани и органы плода.

По мере увеличения амниотической полости желточный пузырь подвергается атрофии. Из заднего конца первичной кишки зародыша образуется вырост - аллантоис, по которому в дальнейшем из тела зародыша к ворсинам хориона идут сосуды.

После завершения имплантации вокруг зародыша формируется децидуальная оболочка - видоизмененный в связи с беременностью функциональный слой слизистой оболочки матки. Децидуаль-ную оболочку можно подразделить на следующие отделы (рис. 5.4):

• decidua basalis - участок между зародышем и миометрием,

• decidua capsularis - участок оболочки, покрывающий зародыш сверху,

• и decidua parietalis - вся остальная часть оболочки.

• В ходе дальнейшего развития из d. basalis формируется материнская часть плаценты.

К концу 2-й недели развития (12-13-й день) со стороны хориона в первичные ворсины врастает соединительная ткань - образуются вторичные ворсины.

• Основу их составляет соединительная ткань, а наружный покров образован клетками трофобласта.

• Строма ворсин рыхлая, содержит волокна (коллагеновые, ретикулярные), клетки (фибробласты, макрофаги, плазмоци-ты, недифференцированные клетки мезенхимы), полисахариды, гликопроте-иды.

С 3-й недели развития происходит васкуляризация вторичных ворсин и превращение их в третичные ворсины.

• Сосудистая сеть формируется из местных зачатков (ангиобластов) и пупочных сосудов зародыша, растущих из аллантоиса.

• При соединении сети пупочных сосудов с местной сосудистой сетью устанавливается плодово-плацентарный кровоток (ППК).