Деление хордовых на подтипы, представители.

1.Оболочники, или Личиночнохордовые (Tunicata seu Urochordata),

три класса: Асцидии (Ascidiae), Сальпы (Salpae) и Аппендикулярии (Appendiculariae).

Оболочники — рано отделившаяся от основного ствола

и наиболее уклонившаяся ветвь хордовых животных, развивающаяся в основном по пути морфологически регрессивной эволюции. Типичные признаки хордовых четко выражены у них лишь на личиночной стадии. Оболочники распространены только в морях. Часть из них ведет неподвижный (сидячий) образ жизни, другие медленно перемещаются в толще воды. Их тело покрыто оболочкой, или туникой. Питаются они пассивно, профильтровывая большие массы воды. Кровеносная система незамкнутая, лакунарного типа. Оболочники — гермафродиты; большая часть из них способна к бесполому размножению путем почкования.

2.Бесчерепные (Acrania)

 Небольшая группа примитивных морских бентосных хордовых животных.У представителей бесчерепных нет черепной коробки, нервная трубка не дифференцирована на спинной и головной мозг, органы чувств развиты слабо, кровеносная система замкнутая, но сердца нет. Скелет представлен хордой. Ее и лежащую над ней нервную трубку окружает соединительнотканная оболочка. Парных конечностей нет. Бесчерепные объединяют небольшую группу примитивных морских бентосных хордовых животных. Основные признаки типа сохраняются у них в течение всей жизни особи

. Ланцетник —это полупрозрачное животное длиной до 8 см. Тело его имеет рыбообразную форму. По спинной стороне тянется складка — спинной плавник. Он обрамляет также хвостовой отдел тела, образуя ланцетовидный хвостовой плавник. На переднем конце тела, на нижней его стороне, располагается предротовая воронка, окруженная 10–20 парами щупалец.

3.Позвоночные, или Черепные (Vertebrata seu Craniota).

Высокий уровень организации позвоночных обеспечил

им усложнение поведения, проникновение во все жизненные среды и широкое распространение.

Подтип Позвоночные объединяет несколько надклассов и классов:

Раздел Бесчелюстные (Agnatha)

Класс Круглоротые (Cyclostomata)

Раздел Челюстноротые (Gnathostomata)

Надкласс Рыбы (Pisces)

Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)

Класс Костные рыбы (Osteichthyes)

Надкласс Четвероногие, или Наземные позвоночные

(Tetrapoda)

Класс Земноводные (Amphibia)

Класс Пресмыкающиеся (Reptilia)

Класс Птицы (Aves)

Класс Млекопитающие (Mammalia)

3.Характеристика подтипа бесчерепных на примере ланцетника. Значение работ А.О. Ковалевского.

Кожные покровы ланцетника примитивны. Они состоят из однослойного наружного эпителия и тонкого слоя соединительной ткани — кориума.

Скелет ланцетника представляет собой хорду, расположенную по продольной оси тела. Мускулатура этого животного слабо дифференцирована, в виде двух лент она тянется по бокам тела. Каждая лента разделена тонкими перегородками на ряд мышечных сегментов.

Центральная нервная система представлена продольной недифференцированной нервной трубкой. От неепопарно отходят нервы — спинные и брюшные. Вдоль нервной трубки располагаются светочувствительные образования. Весь мозг, таким образом, оказывается светочувствительным. Органы чувств ланцетника примитивны. Настоящих глаз у него нет, и видеть предметы он не может. Также у него нет органа слуха и органа равновесия. По всему телу разбросаны осязательные клетки.

Пищеварительная система начинается предротовой воронкой, окруженной щупальцами. На ее дне размещается рот, который ведет в глотку. По внутренней ее поверхности снизу и сверху идут бороздки, усаженные ресничным эпителием. Движением ресничек пищевые частицы продвигаются к кишечнику. Кишка не подразделена на отделы. От брюшной стороны передней части кишки отходит толстый слепой вырост, его часто называют печеночным.

Органы дыхания ланцетника примитивны: диффузия газа идет через тонкостенные жаберные артерии, омываемые водой. Жаберные щели открываются не наружу, а в особую околожаберную полость, образующуюся при срастании расположенных по бокам тела кожных складок. Только в задней части их края остаются свободными, и здесь находится отверстие, связывающее околожаберную полость с внешней средой. Движением околоротовых щупалец в глотку загоняется вода, которая далее проходит через жаберные щели, омывает жабры и поступает в околожаберную полость, а из нее через отверстие выводится наружу.

Кровеносная система ланцетника замкнутая, но примитивная. Она состоит из сосудов, несущих бесцветную кровь. Сердца нет. Под глоткой пульсирует брюшная аорта, от которой отходят жаберные артерии. Они проходят в стенках между жаберными щелями, где осуществляется газообмен. Затем по парным наджаберным сосудам обогащенная кислородом кровь поступает в основной артериальный ствол — спинную аорту, которая идет под хордой вдоль тела. На своем пути спинная аорта распадается на ветви, идущие к внутренним органам, а вперед от нее отходят сонные артерии, снабжающие кровью передний отдел тела. От переднего конца тела кровь собирается в парные яремные вены, несущие кровь назад. От задней части тела кровь выносится по парным кардинальным венам, идущим вперед.

Выделительная система представлена многочисленными трубочками — нефридиями (до 90 пар), располагающимися в области глотки. Один конец нефридия открывается в околожаберную полость, а другой имеет ряд отверстий, соединяющих выделительную трубочку с полостью тела. В толще стенок полости тела, в непосредственной близости от нефридиальных трубочек, находится густая сеть капилляров кровеносных сосудов, через которую происходит фильтрация жидкостей, содержащих продукты распада органических веществ. Из полости тела ланцетника жидкость извлекается нефридиальными трубочками и выводится наружу.

Половые органы ланцетника (яичники и семенники) расположены как у самцов, так и у самок в жаберном отделе. Созревшие половые продукты по временно возникающим половым протокам выносятся в околожаберную полость, а затем через выводное отверстие — наружу. Оплодотворение наружное. Оно происходит в придонных слоях воды, обычно вечером. Развитие личинки длится около трех месяцев.

Ланцетников известно около 30 видов. Оптимальные условия для жизни они находят преимущественно в умеренных и теплых морях Атлантического, Индийского и Тихого океанов. Встречаются ланцетники в Черном и Японском морях, где отдают предпочтение участкам мелководий с температурой воды от 17 до 30С.

Значение для человека. Организм ланцетника содержит до 80% белка и около 2% жира. У побережья ЮгоВосточной Азии издавна развита их добыча (ежегодно до 35 т) путем промывания на ситах песка, осторожно взятого с поверхности дна. Ланцетников едят в вареном, жареном или сушеном виде. Практическое значение ланцетников невелико, но для решения научных проблем о происхождении позвоночных животных бесчерепные представляют исключительно ценный материал. Низшие хордовые — оболочники и бесчерепные — не сохранились в ископаемых остатках. Однако сравнительноанатомические и эмбриологические исследования, особенно работы А. О. Ковалевского и А. Н. Северцова, позволяют с большой достоверностью предполагать, что предки низших хордовых были ограниченно подвижными, ползающими придонными, двустороннесимметричными животными с хордой по всей длине тела, не расчлененной на отделы нервной системой и сегментированной мускулатурой. Питались они пассивно, фильтруя воду.

4.Характеристика подтипа личиночно-хордовых на примере асцидии. Основные классы подтипа.

три класса: Асцидии (Ascidiae), Сальпы (Salpae) и Аппендикулярии (Appendiculariae).

По внешнему облику одиночная асцидия напоминает двугорлую банку, плотно прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два отверстия — ротовой и клоакальный сифоны.

Покровы. Снаружи тело покрыто туникой, обладающей сложной структурой. Она выделяется эпителием и пропитывается обычно неорганическими солями, превращаясь в упругую и прочную защитную оболочку. В нее проникают отдельные эпителиальные клетки и нередко кровеносные сосуды. У некоторых видов туника тонкая, гладкая, полупрозрачная, иногда студенистая или желеобразная; у других — бугристая, толстая. Под туникой лежит мантия или кожно-мускульный мешок из однослойного эпителия и сросшихся с ним двух-трех слоев поперечных и продольных мускульных пучков, лежащих в рыхлой соединительной ткани. Сокращение и расслабление мантийной мускулатуры обеспечивает нагнетание воды в глотку.

Пищеварительная система. Ротовой сифон ведет в огромную глотку, занимающую большую часть тела асцидии. Стенки глотки пронизаны множеством мелких жаберных отверстий, открывающихся не наружу, а в атриальную полость. От дна глотки отходит короткий пищевод, переходящий в расширение — желудок, за которым идет кишка, открывающаяся анальным отверстием в атриальную полость вблизи клоакального сифона. В желудке и кишечнике пища переваривается и всасывается, а непереваренные частицы из атриальной полости выносятся наружу с током воды. Питание пассивное. Пищевые частицы, попавшие с водой в глотку, осаждаются на железистой бороздке — эндостиле. Глотка служит и органом дыхания.

Кровеносная система оболочников незамкнута и своеобразна. Сердце имеет вид короткой трубки, от одного конца которой вдоль спинной пластинки идет сосуд, ветвящийся в стенках глотки. Сосуды, отходящие от другого конца сердца, направлены к внутренним органам (желудку, кишечнику, половым железам) и мантии, где и изливают кровь в небольшие полости — лакуны. Сердце последовательно сокращается: несколько минут сначала в одном, потом в другом, противоположном, направлении. Поэтому кровь направляется то к внутренним органам, то в стенки глотки, где она насыщается кислородом. Таким образом, кровообращение заменено маятникообразным движением крови по одним и тем же сосудам, попеременно выполняющим функции то артерий, то вен. В крови асцидий встречаются клетки — ванадоциты, содержащие ванадий и свободную H2SO4, концентрация которой доходит до 9%. Они составляют 98% клеток крови. В крови есть также клетки, содержащие железо в соединении с белком. Помимо этого, в ней и тканях асцидий содержатся в относительно больших количествах следующие элементы: Fe, Cr, Si, Na, Al, Ca, Ti, Mn, Cu, Ni. Все это подчеркивает высокую биохимическую специфичность асцидий и оболочников в целом.

Выделительная система. Органы выделения асцидий также своеобразны. На обращенной к атриальной полости стенке мантии, иногда на стенках кишечника располагаются мелкие вздутия — почечные пузырьки (у некоторых видов развивается один крупный пузырек). В таких «почках накопления» скапливаются кристаллы мочевой кислоты, удаления которых из пузырьков в течение жизни особи не происходит.

Органы размножения. Все оболочники — гермафродиты. Обычно парные яичники в виде длинных заполненных яйцами мешков лежат в полости целома и прикрепляются к стенкам мантии. Короткие трубчатые яйцеводы открываются в атриальную полость близ клоакального сифона. Семенники в виде многочленных долек или компактных анальных телец также расположены на стенках мантии, их короткие протоки открываются также в атриальную полость. Самооплодотворение предотвращается тем, что половые клетки созревают неодновременно, и поэтому каждая особь функционирует то как самка, то как самец. Оплодотворение происходит в воде, вне организма, или в клоакальном сифоне, куда сперматозоиды проникают с током воды через жаберные отверстия. Оплодотворенные яйца выносятся из клоакального сифона и развиваются вне организма. В результате развития оплодотворенного яйца образуется хвостатая личинка, резко отличающаяся по строению от взрослых асцидий. Она имеет небольшое овальное тело и довольно длинный хвост. Маленькое ротовое отверстие ведет в глотку, еще не пронизанную жаберными отверстиями. За глоткой идет слепо замкнутый кишечник. В личинке из эктодермы возникает нервная трубка, передний конец которой образует расширение — мозговой пузырек, в нем формируется пигментный глазок и статоцист. Позади глотки начинается хорда — упругий тяж из сильно вакуолизированных клеток. По бокам хорды лежат мускульные клетки. На этой стадии личинка, имеющая оболочки и выход в воду, плавает, работая хвостом, подобно головастику лягушки. Стадия свободноплавающей личинки продолжается всего несколько часов. На переднем конце ее образуются эктодермальные выросты — сосочки прикрепления, выделяющие клейкую слизь. Обнаружив пригодный грунт, личинки прикрепляются и претерпевают регрессивный метаморфоз. Хвост (хорда, нервная трубка, мускульные клетки) подвергается резорбции и постепенно исчезает. Разрастается глотка, в которой резко увеличивается число жаберных отверстий, дифференцируется кишечная трубка, а ее конец прорывается в разросшуюся атриальную полость. Одновременно формируются кровеносная система, гонады, ротовой и клоакальный сифоны, и тело приобретает характерный для асцидий вид мешка. В ходе метаморфоза исчезают пигментный глазок и статоцист, а нервные клетки мозгового пузырька группируются в спинной ганглий. Наряду с половым размножением, асцидиям свойственно и бесполое размножение. Развивающаяся из оплодотворенного яйца, осевшая на дно и прошедшая метаморфоз асцидия растет, затем в нижней ее части образуется вырост — почкородный столон (иногда их бывает несколько), в который врастают отростки всех внутренних органов. На конце столона формируются вздутия — почки; в каждой из них путем сложной дифференцировки формируются органы взрослой половой особи. Образовавшиеся в результате почкования животные либо отрываются от столона, падают на дно и прикрепляются рядом с материнским организмом (одиночные асцидии), либо сохраняют с ним тесную связь, образуя колонию. Специализированная и существующая недолго плавающая личинка способствует расселению вида, а бесполое размножение позволяет закрепить новый участок, предотвращая проникновение конкурентов. Взрослые особи асцидий могут производить медленные движения.

Асцидии встречаются во всех морях и океанах, заселяя преимущественно каменистые участки дна. Обильны на глубинах до 500 м, но около 50 видов живут на глубине до 200 м, а единичные — на глубине 7000 м. В тропиках видовой состав многообразен. Местами встречаются большие скопления — до 8–10 тыс. особей/м2, общим весом до 140 кг. Высокое содержание ванадия (до 0,7% в угольном остатке) и клетчатки в ряде случаев, видимо, делает перспективным промышленное использованием асцидий. В местах их высокой плотности можно получать до 30 кг ванадия и до 300 кг клетчатки с 1 га.

5.Кровеносная система низших хордовых (асцидии и ланцетника) в сравнении.

Ацидии:

Кровеносная система оболочников незамкнута и своеобразна. Сердце имеет вид короткой трубки, от одного конца которой вдоль спинной пластинки идет сосуд, ветвящийся в стенках глотки. Сосуды, отходящие от другого конца сердца, направлены к внутренним органам (желудку, кишечнику, половым железам) и мантии, где и изливают кровь в небольшие полости — лакуны. Сердце последовательно сокращается: несколько минут сначала в одном, потом в другом, противоположном, направлении. Поэтому кровь направляется то к внутренним органам, то в стенки глотки, где она насыщается кислородом. Таким образом, кровообращение заменено маятникообразным движением крови по одним и тем же сосудам, попеременно выполняющим функции то артерий, то вен. В крови асцидий встречаются клетки — ванадоциты, содержащие ванадий и свободную H2SO4, концентрация которой доходит до 9%. Они составляют 98% клеток крови. В крови есть также клетки, содержащие железо в соединении с белком. Помимо этого, в ней и тканях асцидий содержатся в относительно больших количествах следующие элементы: Fe, Cr, Si, Na, Al, Ca, Ti, Mn, Cu, Ni. Все это подчеркивает высокую биохимическую специфичность асцидий и оболочников в целом.

Ланцетник:

Кровеносная система ланцетника замкнутая, но примитивная. Она состоит из сосудов, несущих бесцветную кровь. Сердца нет. Под глоткой пульсирует брюшная аорта, от которой отходят жаберные артерии. Они проходят в стенках между жаберными щелями, где осуществляется газообмен. Затем по парным наджаберным сосудам обогащенная кислородом кровь поступает в основной артериальный ствол — спинную аорту, которая идет под хордой вдоль тела. На своем пути спинная аорта распадается на ветви, идущие к внутренним органам, а вперед от нее отходят сонные артерии, снабжающие кровью передний отдел тела. От переднего конца тела кровь собирается в парные яремные вены, несущие кровь назад. От задней части тела кровь выносится по парным кардинальным венам, идущим вперед.