Иммунная система. Центральные и периферические органы иммунной системы. Иммунокомпетентные клетки: Т- и В-лимфоциты, макрофаги и их функции.

ммунная система представляет собой совокупность всех лимфоидных органов и скоплений лимфоидныхклеток организма. Лимфоидные органы подразделяют на центральные — тимус, костный мозг, сумка Фабрициуса (у птиц) ее аналог у животных — пейеровы бляшки; периферические — селезенка, лимфатические узлы, солитарные фолликулы, кровь и др.

Главный компонент иммунной системы — лимфоциты. Взаимодействие различных классов лимфоцитов регулируют основные лимфоидные органы.

Костный мозг — основной орган гемопоэза, в нем находится самоподдерживающаяся популяция стволовых клеток, из которых в дальнейшем образуются Т и В лимфоциты Регуляторная функция клеток костного мозга опосредуется растворимыми факторами, которые относятся к медиаторам иммунитета. Установлено, что клетки костного мозга продуцируют миелопептиды; их биологическое действие сводится к пролиферации и активизации антителообразующих клеток.

У млекопитающих животных тимус появляется на шестой неделе эмбрионального развития. Он состоит из двух долей, которые делятся на более мелкие дольки. Каждая долька имеет корковый и мозговой слой. Корковый слой заполнен малыми лимфоцитами (тимоцитами). В мозговом слое происходит размножение тимоцитов и располагаются эпителиальные клетки, играющие

важную роль в Т-клеточной дифференцировке.

Тимус увеличивается в размерах до наступления половой зрелости, а затем происходит его физиологическая инволюция. Как центральный орган формирования иммунитета, он регулирует функции других лимфоидных органов и сообщает иммунологическую компетентность клеткампредшественникам.

Тимус выполняет роль эндокринного органа: он продуцирует гуморальные факторы, которые регулируют иммунологические процессы, в первую очередь, влияя на предшественников иммунокомпетентных клеток и этапы антигеннозависимой дифференцировки Т лимфоцитов. В тимусе происходит «обучение» и дифференцировка Т лимфоцитов. «Обучение» обеспечивает лимфоцитам способность отличать клетки своего организма от чужеродных или от видоизмененных своих клеток. Тимопроизводные лимфоциты, покинувшие тимус, обладают полной иммунокомпетентностью. Известно значительное количество биологически активных веществ тимуса, которые выделяются в отсутствие антигенного раздражителя. Из них наиболее изучены: тимозин, 

Лимфатические узлы пропускают лимфу, отфильтровывают и улавливают антигены. В них различают корковое и мозговое вещество. Корковое вещество состоит из двух зон — кортикальной и паракортикальной. Антигенная стимуляция приводит к развитию клеточного иммунитета и паракортикальная зона при этом значительно увеличивается; при гуморальном иммунитете резко увеличивается число центров размножения в кортикальной зоне. Мозговое вещество представяет собой скопления лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов.

Селезенка — самый крупный орган, выполняющий разнообразные функции. В основном селезенка участвует в иммунных реакциях гуморального типа. При внутривенном введении антигена антитела вырабатываются главным образом в селезенке.

Кровь, являясь периферическим органом иммунной системы, представлена отдельными лимфоидными клетками различного назначения и разной степени зрелости, а также гранулоцитами и моноцитами. Кровоток насыщается лейкоцитами за счет лимфы и лимфоидных органов уже в период внутриутробного развития.

Т-лимфоциты. Тимусзависимые лимфоциты образуются из стволовых клеток кроветворной ткани. Предшественники Тлимфоцитов поступают в тимус, претерпевают в нем дифференцировку и выходят уже в виде клеток с различными функциями, несущих на себе характерные маркеры. Различают несколько субпопуляций Тлимфоцитов в зависимости

от биологических свойств.

Т-хелперы (помощники) относятся к категории регулятор ных вспомогательных клеток. Стимулируют пролиферацию В-лимфоцитов и дифференцировку в антителообразующие клетки 

Т-киллеры (убийцы) выполняют эффекторные функции, осуществляя клеточные формы иммунного ответа. Они распознают и лизируют клетки, на поверхности которых имеются чужеродные для данного организма антигены. 

Т-усилители активизируют иммунный ответ в рамках Т-подсистемы иммунитета, а Т-хелперы обеспечивают возможность его развития в звене иммунитета в ответ на тимусзависимые

антигены.

Т-супрессоры (подавляющие) обеспечивают внутреннюю саморегуляцию системы иммунитета двумя способами: клетки-супрессоры ограничивают иммунный ответ на антигены; предотвращают развитие аутоиммунных реакций. Т-супрессоры тормозят выработку антител, развитие гиперчувствительности замедленного типа; формирование Т-киллеров обеспечивает

становление и поддержание иммунологической толерантности.

Т-клетки иммунной памяти обеспечивают иммунный ответ вторичного типа в случае повторного контакта организма с данным антигеном. На мембранах Т-клеток обнаружены антиген связывающие рецепторы. Нулевые лимфоциты не имеют отличительных маркеров Т-лимфоцитов. Они способны осуществлять анти-телозависимый, не требующий присутствия комплемента, лизис клеток мишеней при наличии специфических против данных клеток антител. K-лимфоциты являются разновидностью нулевых лимфоцитов. Для них клетками мишенями являются опухолевые клетки, измененные вирусами Т-лимфоциты, моноциты, фибробласты, эритроциты. лимфоциты.

В-лимфоциты. Как и Т-лимфоциты, образуются из стволовых клеток кроветворной ткани.  

Установлено наличие двух классов В клеток: В-эффекторы и В-регуляторы. Эффекторными клетками В-лимфоцитов являются антителообразующие клетки, синтезирующие антитела одной специфичности, то есть против одной антигенной детерминанты. В-регуляторы, в свою очередь, делятся на супрессоры и усилители. Функция регуляторов заключается в выделении медиаторов, угнетающих продукцию ДНК в лимфоцитах только в пределах костного мозга, а также усиление В-эффекторов. В-лимфоциты крупнее Т-лимфоцитов. 

Макрофаги. Третий тип клеток, непосредственно участвующих в формировании гуморального и клеточного иммунных ответов. Макрофаги развиваются из миелопоэтической стволовой клетки костного мозга. Макрофаги участвуют в кооперативном взаимодействии с В и Т-клетками.

Они осуществляют первичное распознавание, переработку антигенов и подачу их к Т и В-лимфоцитам, а также участвуют в образовании биологически активного вещества — интерлейкина, активизирующего Т-хелперы. Макрофаги необходимы и для образования антител, хотя они их не синтезируют. Макрофаги способны связывать IgА на своей поверхности при помощи Fе-рецепторов. Благодаря этому в присутствии антигена происходит специфическая реакция антиген — антитело на поверхности макрофага, а возникшие таким образом иммунные комплексы более интенсивно фагоцитируются.

Макрофаги функционально неоднородны. Однако все популяции макрофагов иммунокомпетентны или должны быть активированы, только в этом случае они участвуют в иммуногенезе. Лимфоциты непосредственно или с помощью медиаторов различно воздействуют на макрофаги: задерживают их агрегацию, усиливают или, наоборот, ослабляют их подвижность, оказывают на них цитотоксическое действие, привлекают макрофаги «на себя», усиливают фагоцитоз микроорганизмов или других частиц.