Генетическая и экологическая характеристика популяции. Элементарный эволюционный материал.

Генетически популяции характеризуются:

· Генофондом — совокупностью всех генов всех членов популяции

· Генетическим единством, обусловленным панмиксией.

· Наследственным разнообразием генофонда — генетической гетерогенностью генофонда, обусловленной мутационным процессом, потоком генов (миграцией), рекомбинацией.

Установлено, что чем шире диапазон генетической изменчивости популяции, тем быстрее она эволюирует.

Резерв наследственной изменчивости. Это "мобилизационный" резерв рецессивных мутаций, который формируется многими поколениями.

В популяции имеются большие запасы таких аллелей, которые не обладают максимальной приспособленностью в данном месте и в данное время. Они сохраняются в генофонде, встречаясь с низкой частотой в гетерозиготном состоянии до тех пор, пока вследствие изменения условий в экосистеме аллели не окажутся способствующими большей выживаемости и размножаемости тем особям, у которых эти аллели имеются. Отбор после этого быстро увеличивает их частоту. Селективная ценность аллеля — непостоянная величина, независимо от того, какой признак он контролирует. Среда изменяется во времени и в пространстве. Из-за этого одни условия в одном местообитании будут благоприятны для особей с данным вариантом гена, а другие — в другом местообитании — для другого варианта гена.

Большая популяция имеет больший генофонд и больший резерв наследственной изменчивости, поэтому она более защищена от изменений среды: при резком изменении среды большая популяция мобилизует генетические резервы и может пережить стрессовый период, а малая популяция имеет малый мобилизационный резерв и поэтому не сможет "дать ответ" экстремальным условиям в форме выживших и размножающихся особей. Один из механизмов сохранения гетерозигот— их превосходство (сверхдоминирование).

Генетический груз. В генофонде популяции имеются вредные мутации, которые при переходе в гомозиготное состояние снижают жизнеспособность особей или вызывают их гибель. Генетический груз — это совокупность летальных и полулетальных мутаций, мутаций стерильности и мутаций, понижающих жизнеспособность особей. Также и аллели, входящие в генетический груз, могут иметь селективную ценность.

Биохимический полиморфизм. Этот термин вначале применялся в основном по отношению к морфологическим признакам. Биохимический полиморфизм - это белковый полиморфизм, результат множественного аллелизма: наличие в генофонде популяции нескольких вариантов генов ведет к полиморфизму одного и того же вещества. Гистонесовместимость вызывается именно полиморфизмом белков — у каждого человека свои варианты белков.

Экологически популяция характеризуется:

· половой структурой (соотношением самцов и самок)

· возрастной структурой (соотношением возрастов)

· пространственной структурой (распределением особей по территории)

· численностью

· рождаемостью

· смертностью

· плотностью (количеством особей на единицу площади или объема)

· эко-нишей

· ареалом

· динамикой популяции

Размер ареала определяется радиусом индивидуальной активности (РИА) - расстоянием по прямой между точкой рождения и точкой смерти большинства особей.

Форма и площадь ареала в каждом конкретном случае определяется как ландшафтными особенностями местности, так и внутрипопуляционными особенностями, территориальными связями поселенцев. Обычно популяции одного вида отграничены друг от друга либо труднопреодолимыми преградами, либо территориями, которые мало пригодны для обитания особей данного вида.

Наиболее часто выделяют такие виды популяций:

· локальные

· экологические

· географические

Экологическая популяция - это совокупность особей одного вида, обитающая в пределах одной экосистемы. Границы экологической популяции - границы экосистемы, определяемые границей однородной растительности, границей фитоценоза

Локальная популяция - это местная популяция, совокупность особей данного вида, обитающих в экосистемах данной местности.

Географическая популяция - это географическая раса, подвид, совокупность фенотипически сходных экологических популяций, занимающих территорию с географически однородными условиями.

Мутации генов и хромосом - единственный источник новых изменений. Они возникают редко, но непрерывно и затрагивают любые, даже биологически важные признаки, такие, как способность к скрещиванию, плодовитость, общая жизнеспособность и др. Конечно, несколько появившихся мутаций еще не изменят популяции. Но, возникая непрерывно, они будут накапливаться из поколения в поколение в гетерозиготном, скрытом виде, пока вероятность скрещивания гетерозиготных особей не будет достаточно большой. В результате такого скрещивания мутация проявится уже в гомозиготном состоянии и особи, несущие ее, будут отличаться от своих сородичей какими-то признаками, например окраской глаз, нечувствительностью к определенным химическим препаратам и т.д. Если эти признаки окажутся полезными в условиях существования популяции, они подхватятся естественным отбором и через 1-2 поколения число особей, обладающих ими, значительно возрастет. Выход какой-либо мутации на эволюционную арену - чрезвычайно важное событие в жизни популяции и вида в целом.

Изучение большого числа природных популяций подтвердило вывод С.С. Четверикова о их насыщенности разнообразными мутациями. В разных популяциях частоты мутантных генов различны. Практически нет двух популяций, в которых мутации возникали бы с одинаковой частотой и затрагивали бы одни и те же признаки.

Все это вместе взятое дает основание полагать, что именно мутации являются элементарным эволюционным материалом, с которым "работает" естественный отбор.

ПРАВИЛО ХАРДИ-ВАЙНДБЕРГА. ЕГО СОДЕРЖАНИЕ И МАТЕМАТИЧЕСКИЕ ВЫРАЖЕНИЕ.

Генофонд описывают в частотах встречаемости аллельных вариантов генов или концентрации.

Генофонд популяции характеризуется:

1) Единством. Единство генофонда популяции заключается в характеристике вида, как закрытой системы, сохранять свою однородность по наследственным свойствам.

2) Генетическим полиморфизмом. Природные популяции гетерогенны, они насыщены мутациями. При отсутствии давления внешних факторов эта гетерогенность находится в определенном равновесии.

3) Динамическим равновесием генов.

В популяцию входят особи как с доминантными так и рецессивными признаками, не находящимися под контролем естественного отбора. Однако, доминантная аллель не вытесняет рецессивную. Обнаруженная закономерность называется законом Харди-Вайнберга для идеальной популяции. Это популяция с большой численностью, свободным скрещиванием (панмиксия), отсутствием мутаций, миграций и естественного отбора.

Закон Харди-Вайнберга был сформулирован независимо друг от друга Годфри Харди и Вильгельмом Вайнбергом в 1908 году. Закон представляет из себя математическую модель, которая описывает влияние размножения на аллельные и генотипические частоты в популяции.

Закон Харди-Вайнберга соблюдается только при принятии некоторых допущений и может быть сформулирован как: в большой, панмиксной популяции, где нет отбора, мутаций, миграций, наблюдается постоянство распределения гомо- и гетерозигот.

Для аутосомного локуса с двумя аллелями это соотношение можно записать как: (p+q)² = p² + 2pq + q².

Допущения закона Харди-Вайнберга:

1. Популяция должна быть достаточно большой, теоретически – неограниченного размера.

2. Частоты аллелей в популяции не должны быть подвержены действию отбора, мутаций, миграций и дрейфа генов.

3. В популяции должно происходить случайное скрещивание. В то же время, существуют ассортативные скрещивания, которые влияют на аллельные частоты в популяции. Это неслучайные скрещивания, когда особи с определенным генотипом или фенотипом (сходным или различным) скрещиваются между собой чаще, чем это ожидается. Если пары образованы особями с близкими фенотипами, то говорят о положительной ассортативности, а если фенотипы различаются – об отрицательной. У человека, по-видимому, существует положительная ассортативность браков по таким вариабельным признакам, как рост, цвет кожи, интеллект, хотя эта корреляция часто не очень высока (Фогель, Мотульски, 1997).

Следствия закона Харди-Вайнберга:

1. Если популяция находится в равновесии по Харди-Вайнбергу, то она не эволюционирует, т.е. размножение, как таковое, не влияет на частоты генов в популяции.

2. Если популяция находится в равновесии по Харди-Вайнбергу, то частоты аллелей определяют генотипические частоты. Это следует из математического выражения закона.

3. Популяция достигает равновесных частот p², 2pq и q² уже в первом поколении, при условии случайного скрещивания.

Если частота гена А равна р, а частота гена а равна q, то их концентрация р + q = 1.

Сочетание гамет дает распределение генотипов по формуле:

(р + q)(р + q) = р² + 2рq + q²

Величины р², 2рq и q² – остаются постоянными этим объясняется тот факт, что особи с рецессивными признаками сохраняются наряду с доминантными. Соотношение гомо- и гетерозигот не меняется при разных вариантах реципрокных скрещиваний:

Математическое выражение закона Харди-Вайнберга для аутосомного локуса с тремя аллелями:

(p + q +r)² = p² + 2pq + q² + 2pr + 2qr + r²