Вторая филогенетическая ветвь членистоногих берет начало от Тп-

ОЫ1ошогрЬа. Последние просуществовали до конца палеозоя, оставив

видоизмененных потомков — хелицеровых (СНеНсега1а); последние утра-

Тили усики-антеинулы; первая пара их головных ножек дифференциро-

Валась в клешненосные хелицеры, вторая — в педипальпы, остальные две

Пары превратились в две передние пары ходных ног. Как и ходные ноги,

Дифференцировались также конечности двух передних сегментов туло-

Вища, которые у большинства хелицеровых слились с головой, образо-

Вав головогрудь. Остальные сегменты образовали передне- и заднебрю-

Шие, причем на первом конечности долгое время сохраняли дыхательную

Функцию, тогда как на втором — редуцировались. Таким образом, СНе-

Псега1а связаны с Ро1усЬае1а через трилобитов; низшие классы хелице-

Ровых, подобно своим предкам, — водные животные с жаберным дыха-

431,

нием, высший класс — паукообразные (кл. АгасЬшйа)—приспособился

К жизни на суше. Особенности специализации конечностей головных

Сегментов у трилобитообразных и хелицеровых позволяют их также

Объединять в большую группу АтапсНЪи1а1а — бесчелюстных членисто-

Ногих.

Таким образом, среди членистоногих следует различать по крайней

мере две большие очень рано обособившиеся филогенетические ветви:

МапсПЪиШа (ВгапсЫа1а— ТгасНеа1а) и АтапсНЪиЫа (ТгПоЪНотог-

рНа.— СЬеПсега1а).

Так как аннелидные предки типа АгШгоросЗа обладали неопределен-

Но большим числом гомономных сегментов, то естественно, что эта черта

Строения характерна и для наиболее примитивных членистоногих. Про-

Слеживая эволюцию отдельных ветвей типа АгШгоройа, мы видим ряд

Параллельно протекающих процессов. Одни из них суть характерные

Явления, сопровождающие всякую прогрессивную эволюцию: это диффе-

Ренциация частей и олигомеризация органов, а также интеграция отде-

Лов тела и всего организма. Так, во всех ветвях членистоногих мы неиз-

Менно видим, как постепенно число сегментов уменьшается, т. е. проис-

Ходит их олигомеризация. Параллельно с этим гетерономность сегмента-

Ции возрастает, происходит дифференциация самих сегментов, конечнос-

Тей и вначале метамерных внутренних органов. Другие изменения

Объясняются общностью происхождения — в ветвях, дивергирующих

Друг от друга, тем не менее переход к одинаковому образу жизни (на-

пример, наземному) приводит к сходным изменениям (появление трахей,

Развитие мальпигиевых сосудов и др.).

Перейдем к рассмотрению филогенетических отношений внутри под-

Типов членистоногих.

ВгапсЫа!а. Среди ракообразных примитивные признаки сохраняются

полнее всего у отряда жаброногих (Апо81гаса): туловище их гомономно

Расчленено. Антенны иннервируются от окологлоточных коннективов,

Нервная система имеет характер брюшной лестницы и мало концентри-

Рована, сердце длинное, трубчатое. Короткие конечности двуветвисты,

Сохраняется первичная голова — протоцефалон. Наконец, число сегмен-

Тов у жаброногих очень велико — до 31 (ВгапсЫриз и др.). Велико оно

и в другом очень примитивном отряде листоногих раков (РЬу11орос1а), в

частности в подотряде щитней (Ыо1ой1гаса) достигает 46; у раковинных

листоногих раков (подотряд СопсЬоз1гаса) в состав тела входит 36—14

Сегментов; среди этих ракообразных есть формы, во многих отношениях

приближающиеся к подотряду ветвистоусых (С1асЗосега), примитивные

представители которых (ЗШа) имеют только 10 сегментов (считая и

Входящие в состав головы), у прочих же ветвистоусых число сегментов

Падает до 9, а у специализированного Ро1урНаетиз — даже до 8.

Примитивны и цефалокариды, сохранившие ряд признаков, харак-

Терных, по-видимому, для предков всех ракообразных.

Другие линии эволюции ракообразных представляют подклассы ра-

кушковых (Оз1гасос1а) и максиллопод (МахШороёа). Эти специализи-

Рованные в разных направлениях группы, несомненно, тоже произошед-