Как транспортируется кислород в крови?

Транспорт кислорода

Как транспортируется кислород в крови?

О₂ циркулирует из лёгких в ткани в двух формах:

- Связывается с гемоглобином (Hb), на долю которого приходится 98% О₂, переносимого кровью. Каждый грамм полностью насыщенного Hb может связывать 1,34 мл O₂ (это называется константой Хюфнера).

- Растворяется в плазме, на долю которой приходится 2% О₂, переносимого кровью. Объем растворённого в крови О₂ пропорционален парциальному давлению О₂ (это закон Генри).

Общий объем О₂, переносимый кровью, представляет собой сумму двух:

 

Ключевое уравнение: уравнение содержания кислорода

Содержание O₂ в 100 мл крови = (1,34 * [Hb] * S_aO₂/100%) + 0,023 * PO₂, где 1,34 мл/г - постоянная Хюфнера при 37°С для типичной крови взрослого человека, [Hb] - концентрация Hb (г/дЛ), S_aO_{2 -} процент насыщения Hb O₂, 0,023 - коэффициент растворимости O₂ в воде (млO₂. дл-1. кПа-1) и PO₂ - напряжение O₂ в крови (кПа).

Для типичной артериальной крови ([Hb] = 15 г/дл, S_aO₂ = 97% и PO₂ = 13,0 кПа):

Содержание O₂ в 100 мл артериальной крови (C_aO₂) = (1.34 * 15 * 0.97) + 0.023 * 13 = 19.50 + 0.30 = 19.8 мл

тогда как венозная кровь (насыщение Hb O2 75%, PO2 = 5,3 кПа) содержит O₂ в 100 мл венозной крови (C_vO₂) = (1.34 * 15 * 0.75) + 0.023 * 5.3 = 15.08 + 0.12 = 15.2 мл

 

Приведённый выше пример показывает, что Hb является гораздо более эффективным средством переноса О₂, чем растворённый в плазме О₂. Однако было бы неправильно думать, что растворённый О₂ не имеет значения. Напряжение О₂ крови определяется по количеству О₂, растворённого в плазме. PО₂ в эритроците (RBC) низок, потому что весь О₂ связан с Hb. Закон диффузии Фика гласит, что диффузия происходит вдоль градиента давления, поэтому О₂ диффундирует в ткани из растворённой части плазмы, а не из самого Hb. Затем О₂ диссоциирует от Hb, когда плазма PО₂ падает, пополняя растворённый в плазме О₂.

 

Как соотносятся запасы кислорода в организме с его потреблением?

В организме накапливается очень мало О₂, а это значит, что периоды апноэ могут быстро привести к гипоксии. Помимо О₂ в лёгких (в пределах функциональной остаточной емкости), О₂ хранится в крови (растворяется в плазме и связывается с Hb) и в мышцах (связывается с миоглобином).

Как описано выше, примерно 20 мл О₂ переносится в каждые 100 мл артериальной крови и 15 мл О₂ на 100 мл венозной крови. На уровне моря 70-килограммовый человек имеет примерно:

- 5 л крови, содержащей примерно 850 мл О₂;

- Ещё 250 мл О2, связанного с миоглобином;

- 450 мл О₂ в лёгких при дыхании воздухом.

Это даёт в общей сложности 1550 мл О₂.

Потребление О₂ взрослым в состоянии покоя составляет приблизительно 250 мл/мин, а это означает, что апноэ должно возникать только за несколько минут до начала значительной клеточной гипоксии. Гипоксическое повреждение происходит ещё быстрее при снижении способности переносить О₂ (например, при анемии или отравлении угарным газом) или при повышенной скорости потребления О₂ (например, у детей).

 

Клиническая значимость: минимально-проточная анестезия

Низкопоточная и минимально-потоковая анестезия - это методы повторного дыхания анестетиков, используемые для снижения стоимости и воздействия общей анестезии на окружающую среду. Расход свежего газа устанавливается ниже уровня альвеолярной вентиляции, а выдыхаемые газы повторно используются после удаления CО₂. Используются либо низкие (<1000 мл/мин), либо минимальные (<500 мл/мин) скорости потока свежего газа. Другими требованиями к этому методу являются замкнутый (или полузакрытый) контур анестезии (обычно круговая система), поглотитель CО₂, внекруговой испаритель и газоанализатор.

При использовании низких потоков свежего газа анестезиолог должен обеспечить замену поглощённых пациентом газов (например, О₂ и летучих анестетиков). Потребление О₂ взрослым в состоянии покоя составляет 250 мл/мин, поэтому минимальная требуемая скорость доставки О₂ составляет 250 мл/мин. Тем не менее, большинство анестезиологов поставляют немного большую скорость О₂, чем это (300-500 мл/мин), чтобы гарантировать, что пациент никогда не станет гипоксемическим.

 

Строение эритроцита

RBC - это небольшие, гибкие, двояковогнутые диски (диаметр 6-8 мкм), которые способны деформироваться, чтобы протиснуться через самый маленький из капилляров (около 3 мкм в диаметре). Внешняя оболочка клеточной мембраны содержит ряд антигенов, важных в медицине переливания крови: система группы крови АВО состоит из поверхностных углеводных антигенов клеток, в то время как система группы крови резуса образована трансмембранными белками (см. главу 73).

RBC уникальны тем, что они не имеют ядра, а их цитоплазма не имеет митохондрий - фактически, RBC можно считать "мешками Нb". К тому времени, когда бластные клетки становятся ретикулоцитами - последней клеточной стадией эритропоэза, - их ядерная ДНК утрачивается. Ретикулоциты вместо этого имеют сеть рибосомальной РНК (отсюда и название: ретикулярная, что означает сетевидная). Ретикулоциты обычно составляют 1% циркулирующих эритроцитов, но эта доля может быть увеличена, если эритропоэз в костном мозге очень активен, например, при гемолитической анемии или после кровоизлияния.

Поскольку цитоплазма RBC не содержит митохондрий, аэробный метаболизм невозможен. RBC уникальны, поскольку они представляют собой единственный тип клеток, который полностью зависит от глюкозы и гликолитического пути (см. главу 77) для обеспечения энергией метаболических процессов - даже мозг может адаптироваться к использованию кетоновых тел во время голодания.

 

Что такое Hb?

Hb - это крупный железосодержащий белок, содержащийся в эритроцитах. Наиболее распространённой формой взрослого Hb является HbA, на долю которого приходится более 95% циркулирующего Hb у взрослого. Он имеет четвертичную структуру, состоящую из четырёх полипептидных глобиновых субъединиц (двух α-цепей и двух β-цепей) в приблизительно тетраэдрическом расположении. Четыре глобиновые цепи удерживаются вместе слабыми электростатическими силами. Каждая глобиновая цепь имеет свою собственную гем-группу-железосодержащее порфириновое кольцо с железом в железистом состоянии (Fe²⁺). Молекулы О₂ обратимо связаны с каждой группой гема через слабую координатную связь с ионом Fe²⁺. В общей сложности четыре молекулы О₂ могут быть связаны с каждой молекулой Hb, по одной для каждой группы гема (рис. 8.1).

 

Транспорт кислорода

Как транспортируется кислород в крови?

О₂ циркулирует из лёгких в ткани в двух формах:

- Связывается с гемоглобином (Hb), на долю которого приходится 98% О₂, переносимого кровью. Каждый грамм полностью насыщенного Hb может связывать 1,34 мл O₂ (это называется константой Хюфнера).

- Растворяется в плазме, на долю которой приходится 2% О₂, переносимого кровью. Объем растворённого в крови О₂ пропорционален парциальному давлению О₂ (это закон Генри).

Общий объем О₂, переносимый кровью, представляет собой сумму двух: