Механизм возбуждения фоторецепторов

В фоторецепторах происходит взаимодействие кванта света с пигментом. Рассмотрим эти процессы на примере хорошо изученного взаимодействия света с родопсином. Родопсин представляет собой высокомолекулярное соединение (мол. масса 270000), состоящее из альдегида витамина А - ретиналяи белкаопсина. Фотохимические превращения зрительных пигментов начинаются с поглощения ими фотона и перехода на более высокий энергетический уровень, сопровождающийся ихстереоизомеризацией. При этом происходит поэтапное образование ряда промежуточных продуктов, в конечном итоге чего разрывается связь ретиналя с опсином (рис. 6.23).

В рецепторных клетках ионы кальция слабо связаны с метародопсином, либо с соседними мембранными белками. Запускаемый цикл фотохимических процессов при участии кальмодулина активирует ионы Са2+. Свободный кальций и другие вторичные посредники (цГМФ) диффундируют к плазматической мембране, где изменяют ее проницаемость для Nа+: возникает рецепторный потенциал (РП) (рис. 6.24). Но РП, возникающий в фоторецепторах под действием кванта света, обусловлен не деполяризацией, как в других рецепторах, агиперполяризацией мембраны рецепторной клетки. В темноте мембрана их сравнительно хорошо пропускает ионы натрия, что приводит к низкому уровню ее поляризации (около -25 мВ). При действии света проницаемость натриевых каналов снижается, поэтому потенциал мембраны возрастает. Причем, амплитуда гиперполяризации растет с увеличением освещенности (максимально до -90 мВ).

Родопсин палочек наиболее чувствителен при действии волны 505 нм. Цветочувствительные пигменты колбочек, состоящие из ретиналя и фотопсина (белковая часть его несколько отличается от скотопсина палочек), имеют пики чувствительности: голубочувствительные - 445 нм, зелено-чувствительые - 535 нм и красночувствительные при 570 нм (рис. 6.25).

 

Рис. 6.24.Схема строения сетчатки (слева), палочка (в центре):1, 5 - мембраны с фиксированными на них пигментами,2- митохондрии, ядро, 4- синапс.

Рис. 6.25. Спектральная чувствительность трех типов колбочек (по Mc Nihol).

 

Рецепторный потенциал в палочках развивается медленнее, чем в колбочках. Обусловлено это скорее всего тем, что в палочках ион кальция должен пройти большее расстояние до ближайшего нат-риевого канала, чем в колбочках: в па-лочках большая часть молекул пигмента находится в мембране дисков, в то время как в колбочках - в складках самой кле-точной мембраны. Поэтому при изменении освещенности палочковая система более инерционна (см. "Адаптация рецепторов").