Элементарные эволюционные факторы

 

Не менее важны и так называемые элементарные эволюционные факторы, воздействующие на количественные соотношения генов конкретной популяции. Такого рода факторы должны удовлетворять следующим требованиям:

– быть поставщиком элементарного эволюционного материала, необходимого для изменения генотипического состава популяции;

– делить исходную популяцию на две или несколько, создавая внугрипопуляционные барьеры;

– вызывать эдаптивные изменения.

Первый фактор, удовлетворяющий перечисленным требованиям, это мутационный процесс, одновременно являющийся и поставщиком элементарного эволюционного материала. Но мутация сама по себе неспособна оказывать направляющего воздействия на эволюционный процесс. Для этого нужен второй фактор – популяционные волны, или «волны жизни», – количественные колебания в численности популяций под воздействием различных причин, к которым относятся сезонная периодика, климатические, природно-катастрофические и другие причины.

Эволюционная роль «волн жизни» проявляется в изменении частоты генов в популяциях, приводящем к снижению наследственной изменчивости. Этот процесс имеет место при резком снижении численности популяции. Американским генетиком С. Райтом он был назван дрейфом генов, а русским генетиком Н.П. Дубининым – генетика-автоматическим процессом. В этом процессе увеличивается число близкородственных скрещиваний, что приводит к уменьшению разнообразия генотипов, содержащихся в популяции. Это в свою очередь может привести к изменению направленности и интенсивности действия отбора.

Третий элементарный фактор эволюции – это изоляция. Нарушая свободное скрещивание, изоляция закрепляет возникшие как случайно, так и под действием отбора различия в наборах и численности генотипов в изолированных частях популяции. Различают два типа изоляции:

– территориально-механическую, или пространственно-географическую;

– биологическую, или репродуктивную.

Смысл изоляции первого типа ясен из названия. Биологическая изоляция имеет пять форм:

– этологическая изоляция – различия в поведении особей;

– экологическая изоляция – различия в предпочтении разных мест обитания;

– сезонная изоляция – различия в сроках размножения;

– морфологическая изоляция – различия в размерах, структуре тела и его органов;

– генетическая изоляция – различия наследственного аппарата, приводящие к несовместимости половых клеток.

Общим итогом изоляции является возникновение независимости генофондов двух популяций, которые в итоге могут трансформироваться в самостоятельные виды.

Четвертый элементарный эволюционный фактор – естественный отбор. Его генетическая сущность – дифференцированное неслучайное сохранение в популяции определенных генотипов и их избирательное участие в передаче генов следующим поколениям. Естественный отбор воздействует не на отдельный фенотипический признак и не на отдельный ген. Он работает только на уровне фенотипа, то есть целостной живой системы – организма, сформированного в результате взаимодействия окружающей  среды с генотипом, имеющим определенную норму реакции.

Формы естественного отбора

 

В настоящее время известны три формы естественного отбора.

1. Движущий отбор – в этом случае в результате новых мутаций или рекомбинаций уже имеющихся генотипов или изменения условий среды в популяции возникают новые генотипы с селективными свойствами. Тогда может возникнуть новый вектор отбора. Под контролем такого отбора генофонд популяции изменяется как единое целое, то есть отсутствуют дивергенция дочерних форм.

2. Стабилизирующий отбор – его роль сводится к тому, что в конкретных условиях на основе разных генотипов в популяции становится преобладающим оптимальный для этих условий фенотип. При длительной неизменности таких условий стабилизирующий отбор как бы охраняет ставший устойчивым фенотип от давления любой фенотипической изменчивости.

3. Дизруптивный отбор – он связан с возникновением внутри популяции отчетливо различающихся форм. При снижении возможности скрещивания между такими популяциями, например в условиях изоляции, может происходить их дальнейшее расхождение, вплоть до образования новых видов.

 

СТЭ не является застывшей и завершенной концепцией. У нее есть ряд трудностей, на которых основываются недарвиновские концепции эволюции, как уже упоминавшиеся выше, так и недавно возникшие. Так, СТЭ допускает возможность изменения геномов организмов в результате мутаций. Но геном любого организма содержит огромное количество нуклеотидов, поэтому мутации не могут повлиять на него так, чтобы получился другой геном. Скорее всего, изменение генома одной клетки или нескольких клеток приведет к рассогласованию в поведении клеток, и популяции клеток не сформируется.

По мнению ряда ученых, приспособленность организмов, естественный отбор и мутации действуют в живой природе, но они не работают в тех масштабах, которые необходимы для образования новых форм.

Так, недавно возникла еще одна концепция недарвиновской эволюции – пунктуализм. Его сторонники считают, что процесс эволюции идет путем редких и быстрых скачков, а 99% своего времени вид пребывает в стабильном состоянии – стазисе. В предельных случаях скачок к новому виду может совершиться в популяции, состоящей всего из десятка особей, в течение одного или нескольких поколений. Эта гипотеза опирается на широкую генетическую базу, заложенную рядом фундаментальных открытий в молекулярной генетике и биохимии.

Пунктуализм отверг генетико-популяционную модель видообразования, идею Дарвина о разновидностях и подвидах как зарождающихся видах и сфокусировал свое внимание на молекулярной генетике особи как носителе всех свойств вида. Ценность этой концепции заключается в идее разобщенности микро- и макроэволюции и независимости управляемых ими факторов.

Вопросы для обсуждения

 

1. Что такое «лестница живых существ»? Какое значение имело это понятие для становления эволюционных идей?

2. Что является причинами и факторами эволюции по Ламарку?

3. В чем суть принципа корреляций?

4. На чем основывается теория катастроф?

5. Чем дарвиновская теория эволюции отличается от концепции эволюции Ламарка?

6. Перечислите недостатки дарвиновской теории эволюции.

7. На каких идеях базируются основные направления антидарвинизма?

8. Назовите основные этапы развития генетики. Как шло развитие представлений о наследственности?

9. В чем отличие синтетической теории эволюции от классического дарвинизма?