Сосудодвигательный центр, его локализация и значение

Регуляция тонуса сосудов осуществляется сложным механизмом, который включает в себя нервный и гумо­ральный компоненты.

В нервной регуляции тонуса сосудов принимают участие спинной, продолговатый, средний и промежу­точный мозг, кора большого мозга.

Спинной мозг. Русский исследователь Ф. В. Овсянников в 1871 г. одним из первых указал на роль спинно­го мозга в регуляции тонуса сосудов. У кроликов после отделения спинного мозга от продолговатого путем попе­речной перерезки наблюдалось резкое падение артериаль­ного давления в результате понижения тонуса сосудов. В дальнейшем отмечалась постепенная нормализация тонуса сосудов и соответственно повышалось артериальное давление, которое держалось на достаточно высоком уров­не.

Нормализация артериального давления у «спинальных» животных осуществляется за счет нейронов, расположен­ных в боковых рогах грудных и поясничных сегментов спинного мозга и дающих начало симпатическим нервам, которые связаны с сосудами соответствующих участков тела. Эти нервные клетки выполняют функцию спиналь­ных сосудодвигательных центров и принимают участие в регуляции тонуса сосудов.

Продолговатый мозг. Ф. В. Овсянников на основании результатов опытов с высокой поперечной перерезкой спинного мозга у животных пришел к заключению, что в продолговатом мозге локализуется сосудодвигательный центр. Этот центр регулирует деятельность спинальных сосудодвигательных центров, которые находятся в прямой зависимости от его активности.

Современные данные подтверждают факты, установ­ленные Ф. В. Овсянниковым и другими учеными. Сосудо­двигательный центр — это парное образование, которое располагается на дне ромбовидной ямки и занимает ниж­нюю и среднюю ее части.

При локальном раздражении отдельных участков моз­га игольчатыми электродами было показано, что сосудо­двигательный центр состоит из двух отличных в функ­циональном отношении областей — прессорной и депрессорной. Возбуждение нейронов прессорной области сосу-додвигательного центра приводит к повышению тонуса сосудов и уменьшению их просвета, возбуждение нейро­нов депрессорной зоны обусловливает понижение тонуса сосудов и увеличение их просвета.

Средний мозг и гипоталамическая область. Раздраже­ние нейронов среднего мозга, по данным ранних работ В. Я. Данилевского (1875), сопровождается повышением тонуса сосудов, приводящим к увеличению артериального давления.

Раздражение передних отделов гипоталамической области приводит к понижению тонуса сосудов, увеличению их просвета и падению артериального давления. Стимуляция нейронов задних отделов гипоталамуса, нао­борот, сопровождается повышением тонуса сосудов, уменьшением их просвета и увеличением артериального давления. Влияние гипоталамической области на тонус сосудов осуществляется главным образом через сосудодви­гательный центр продолговатого мозга.

Условнорефлекторный механизм регуляции тонуса сосудов. Классическим приемом, который позволяет су­дить о кортикальных влияниях на функции организма, является метод условных рефлексов. В лаборатории И. П. Павлова его учеником (И. С. Цитович) впервые были образованы условные сосудистые рефлексы у чело­века.

Таким образом, по своему функциональному значению и механизму действия на тонус сосудов отдельные уровни центральной нервной системы неравнозначны. Сосудодви­гательный центр продолговатого мозга осуществляет регу­ляцию тонуса сосудов, воздействуя на спинальные сосудо-двигательные центры. Кора большого мозга и гипоталами­ческая область оказывают опосредованное влияние на тонус сосудов, изменяя возбудимость нейронов продолго­ватого и спинного мозга.

Значение сосудодвигательного центра. Нейроны сосудо-двигательного центра за счет своей активности осущест­вляют регуляцию тонуса сосудов, поддерживают нормаль­ное кровяное давление, обеспечивают движение крови по сосудистой системе и ее перераспределение в организме по отдельным органам и тканям, влияют на процессы терморегуляции, изменяя просвет сосудов.

Тонус сосудодвигательного центра продолговатого мозга. Нейроны сосудодвигательного центра находятся в состоянии постоянного тонического возбуждения. Это воз­буждение передается нейронам симпатической нервной системы, расположенным в боковых рогах спинного мозга. Отсюда возбуждение по симпатическим нервам поступает к сосудам и обусловливает их постоянное тоническое на­пряжение. Тонус сосудодвигательного центра зависит от нервных импульсов, постоянно идущих к нему от рецепто­ров различных рефлексогенных зон.

Регуляция активности нейронов сосудодвигательного центра. Осуществляется за счет нервных импульсов, иду­щих от коры большого мозга, гипоталамической области, ретикулярной формации ствола мозга, а также афферент­ных импульсов, поступающих с различных рецепторов. Особенно важная роль в регуляции активности нейронов сосудодвигательного центра принадлежит аортальной и каротидной рефлексогенным зонам.

Рецепторная зона дуги аорты представлена чувстви­тельными нервными окончаниями депрессорного нерва, являющегося веточкой блуждающего нерва. Значение де­прессорного нерва в регуляции деятельности сосудодвига­тельного центра впервые 'была доказана отечественным физиологом И. Ф. Ционом и немецким ученым Людвигом (1866). В области сонных синусов располагаются механо-рецепторы, связанные с языкоглоточным (IX пара череп­ных нервов) и симпатическими нервами. Естественным раздражителем их является механическое растяжение, которое наблюдается при изменении величины арте­риального давления. Механорецепторы чрезвычайно чувствительны к колебаниям давления. Особенно это относится к рецепторам сонных синусов, которые возбуж­даются при изменении давления на 0,13—0,26 кПа (1 — 2 мм рт. ст.).

Рефлекторная регуляция активности нейронов сосудо-двигательного центра, осуществляемая с дуги аорты и сонных синусов, однотипна. Поэтому ее можно рассмот­реть на примере одной из рефлексогенных зон (рис. 19).

При повышении артериального давления в сосудистой системе возбуждаются механорецепторы области дуги аорты. Нервные импульсы от рецепторов по депрессорно-му нерву и блуждающим нервам направляются в продолго­ватый мозг к сосудодвигательному центру. Под влиянием этих импульсов снижается активность нейронов прессор-ной зоны сосудодвигательного центра, что приводит к увеличению просвета сосудов и снижению артериального давления. Одновременно увеличивается активность ядер блуждающих нервов и уменьшается возбудимость нейро­нов дыхательного центра. Ослабление силы и уменьшение частоты сердечных сокращений под влиянием блуждаю­щих нервов, глубины и частоты дыхательных движений в результате уменьшения активности нейронов дыхатель­ного центра также способствует снижению артериального давления.

При уменьшении артериального давления наблюдаются противоположные изменения активности нейронов сосудо­двигательного центра, ядер блуждающих нервов, нервных клеток дыхательного центра, приводящие к нормализа­ции артериального давления.

В восходящей части аорты, в ее наружном слое, рас­полагается аортальное тельце, а в области разветвления сонной артерии — каротидное тельце, в которых локализо­ваны рецепторы, чувствительные к изменениям химиче­ского состава крови, особенно к сдвигам содержания углекислого газа и кислорода. Установлено, что при повы­шении концентрации углекислого газа и понижении содер­жания кислорода в крови происходит возбуждение этих хеморецепторов, которое обусловливает увеличение актив­ности нейронов прессорной зоны сосудодвигательного центра. Это приводит к уменьшению просвета кровеносных сосудов и повышению артериального давления. Одновре­менно рефлекторно увеличивается глубина и частота дыха­тельных движений в результате повышения активности нейронов дыхательного центра.

Рефлекторные изменения давления, возникающие в результате возбуждения рецепторов различных сосудистых областей, получили название собственных рефлек­сов сердечно-сосудистой системы. К ним, в частности, относятся рассмотренные рефлексы, проявляющиеся при возбуждении рецепторов области дуги аорты и сонных синусов.

Рефлекторные изменения артериального давления, обусловленные возбуждением рецепторов, локализованных вне сердечно-сосудистой системы, получили название с опряженных рефлексов. Эти рефлексы возникают, например, при возбуждении болевых и температурных рецепторов кожи, проприорецепторов мышц при их сокра­щении и т. д.

Деятельность сосудодвигательного центра за счет регуляторных механизмов (нервных и гуморальных) приспо­сабливает тонус сосудов и, следовательно, кровоснабже­ние органов и тканей к изменяющимся условиям сущест­вования организма животных и человека. По современным представлениям, центры, регулирующие деятельность серд­ца и сосудодвигательный центр, функционально объеди­нены в сердечно-сосудистый центр, который управляет функциями кровообращения.

КРОВЯНОЕ ДЕПО

В условиях относительного физиологического покоя в сосудистой системе находится 60—70% крови. Это так называемая циркулирующая кровь. Другая часть крови (30—40%)- содержится в специальных кровяных депо. Эта кровь получила название депонированной, или резерв­ной. Таким образом, количество крови в сосудистом русле может быть увеличено за счет поступления ее из кровяных депо. Кровяное депо — органы или ткани, в сосудах которых временно скапливается кровь, что при необходимости дает возможность быстрого увеличения объема циркулирующей крови. К таким органам относятся селезенка, печень, легкие и тонкостенные вены, особенно вены брюшной полости, и подсосочковые венозные спле­тения кожи. Из всех перечисленных депо крови «истин­ным» депо является селезенка. В селезенке вследствие особенности ее строения действительно содержится часть крови, временно выключенной из общей циркуляции. В сосудах печени, легких, венах брюшной полости и под-сосочковых венозных сплетениях кожи вмещается боль­шое количество крови. При сокращении сосудов, указанных органов и сосудистых областей в систему кровообраще­ния поступает значительное количество крови.

С. П. Боткин одним из первых определил значение селезенки как органа, где происходит депонирование

крови. Наблюдая больного с заболеванием крови, С. П. Боткин обратил внимание на то, что при угнетенном состоянии психики у больного значительно увеличивалась в размерах селезенка. Напротив, психическое возбужде­ние больного сопровождалось существенным уменьшением размеров селезенки. В дальнейшем эти факты подтверди­лись и при обследовании других больных. Колебания размеров селезенки С. П. Боткин связывал с изменением содержания крови в органе.

У взрослого человека в селезенке содержится примерно 0,5 л крови. При возбуждении симпатической' нервной системы происходит сокращение селезенки и кровь посту­пает в кровеносное русло. При возбуждении блуждающих нервов селезенка, напротив, наполняется кровью.

Легкие и печенье своих сосудах вмещают боль­шое количество крови. У взрослого человека в сосудистой системе печени обнаруживается около 0,6 л крови. Сосу­дистое русло легких содержит от 0,5 до 1,2 л крови.

В подсосочковых венозных сплетениях кожи вмещается до 1 л крови. Значительное количество крови содержится в венах брюшной полости. Все указанные сосуды иннервируются вегетативной нервной системой и функционируют так же, как сосуды селезенки и печени.

Кровь из депо поступает в общий круг кровообраще­ния при возбуждении симпатической нервной системы (исключение составляют легкие), которое наблюдается при физической активности, эмоциях (гнев, страх), болевых раздражениях, кислородном голодании организма, крово-потерях, лихорадочных состояниях и т. д.

Депо крови наполняются при относительном покое организма, во время сна. В этом случае центральная нервная система оказывает влияние на депо крови через блуждающие нервы.

Перераспределение крови

Общее количество крови в сосудистом русле составля­ет 5—6 л. Этот объем крови не может удовлетворить увеличенные потребности органов в крови в период их активности. Вследствие этого перераспределение крови в сосудистом русле является необходимым условием, обес­печивающим выполнение органами и тканями их функций. Перераспределение крови в сосудистом русле приводит к усилению кровоснабжения одних органов и уменьшению