Лекция 1. Общие закономерности адаптации организма

Адаптивные формы поведения

При воздействии нового фактора первой включается в реакцию психофизиологическая сфера. Речь идет об адаптивных формах поведения, которые выработались в ходе эволюции и направлены на экономизацию затрат организма.

Существует несколько классификаций адаптивных форм поведения. В одной из них различают три типа приспособительного поведения: бегство от неблагоприятного раздражителя; пассивное подчинение ему; активное противодействие (специфические адаптивные реакции).

Примером первого типа у человека может быть ношение одежды, обитание в помещениях, преобразование среды с помощью технических средств, миграции в наиболее благоприятные районы существования и др. Второй тип состоит в формировании устойчивости функций при изменении силы воздействия экологического фактора по принципу толерантности. Третий тип – активная адаптация по принципу резистентности (специфические адаптивные механизмы поддержания гомеостаза) – включается, когда организм не имеет возможности использовать первые два типа адаптивного поведения.

В адаптивном поведении человека существует компромисс между биологическими и социальными аспектами.

Итак, если адаптивные формы поведения не позволяют избежать неблагоприятного фактора, включаются физиологические механизмы адаптации. Такой тип адаптации является активным. Он связан с развитием неспецифических и специфических реакций и направлен на поддержание гомеостаза в изменяющихся условиях среды.

Краткие характеристики НАРО

Реакция тренировки — это неспецифическая антистрессорная адаптационная реакция организма на действующие факторы «пороговой» величины, которая характеризуется сигнальным показателем — содержанием в крови лимфоцитов (от 20 до 27 %), а также продукцией гормонов эндокринными железами — щитовидной, половыми, гипофизом — в пределах нижней половины зоны нормы. Секреция АКТГ и глюкокортикоидов — в пределах верхней половины зоны нормы. С последним обстоятельством связано мягкое (в отличие от стресса — без признаков иммунодепрессии) противовоспалительное действие реакции тренировки.

Биологический смысл реакции тренировки — сохранение гомеостаза в пределах нижней половины зоны нормы в условиях действия слабых, незначительных раздражителей. Для того чтобы реакция тренировки держалась долго, необходимо воздействовать на пациента факторами нелинейно возрастающей интенсивности — увеличивать силу воздействующего лечебного фактора, в связи с умеренно сниженной при данной реакции чувствительности ЦНС.

Реакция активации — это неспецифическая антистрессорная адаптационная реакция организма на действующие факторы «средней» интенсивности, которая бывает двух видов: повышенной активации и спокойной активации. Содержание лимфоцитов (сигнальный показатель) составляет 28-33 % (при реакции спокойной активации), а при реакции повышенной активации — 40-45 % (индивидуально). Реакция активации находится между реакциями тренировки и стресса.

При повышении силы действующего фактора вначале формируется реакция спокойной активации, а затем — реакция повышенной активации. Изменения многих систем организма при этих реакциях отличаются лишь по степени выраженности. Так, при реакции повышенной активации более выражено увеличение активности органов тимико-лимфатической системы, клеточного иммунитета, секреции гормонов щитовидной железы, половых желез, тропных гормонов гипофиза. При реакции спокойной активации это повышение лежит в пределах верхней половины зоны нормы, а при реакции повышенной активации захватывает верхнюю треть зоны нормы, верхнюю границу нормы и несколько выше.

Биологический смысл обеих реакций активации — в адекватном повышении активности защитных систем в ответ на раздражитель средней силы, что соответствует оптимальному уровню защитного ответа организма. При этих реакциях происходит самая быстрая и адекватная перестройка защитных сил в ответ на повреждающие воздействия, самое быстрое заживление ран или восстановление сил после болезни. (

Реакция переактивации

При воздействии на организм сильнодействующих факторов развиваются либо реакция стресса (классически описанная Селье и характеризующаяся выраженной лимфопенией — менее 20 %.), либо реакция переактивации, которая характеризуется избыточным (выше верхней границы нормы) повышением процентного содержания лимфоцитов в лейкоформуле. Биологический смысл переактивации — в попытке сохранить активацию в ответ на непосильную нагрузку без «сброса» в стресс. Переактивация, действительно, лучше стресса, но опасна «срывом» в него и также является неспецифической основой некоторых болезней.

Специфическая адаптация.

Специфический характер адаптации, по мнению других ученых, основан на избирательном действии качественно различных физических и химических факторов на физиологические системы организма и клеточный метаболизм. Полагают, что при повторном действии раздражителя включается определенная функциональная система. Причем ее защитный эффект проявляется только во время действия этого раздражителя. Отмеченная закономерность подчеркивает, таким образом, принцип специфичности в развитии повышенной устойчивости организма. Примером специфических адаптационных изменений является адаптация к гипоксии, физическим нагрузкам, высоким температурам и т. д. Специфичность адаптационных изменений может быть весьма высокой.

По данным И. А. Шилова (1985), существует как бы два уровня специфической адаптации. Первый уровень относится к обычным условиям существования организма, второй – к чрезвычайным (экстремальным, изменяющимся, лабильным).

Для нормального функционирования организма необходим определенный диапазон колебаний факторов окружающей среды (газового состава атмосферного воздуха, его влажности, температуры и т. п.). Избыток или недостаток этих факторов неблагоприятно сказывается на жизнедеятельности.

Уровень колебания («доза») факторов, соответствующий потребностям организма и обеспечивающий благоприятные условия для его жизни, считают оптимальным (рис.1).

Рис. Принципиальная схема влияния количественного выражения фактора среды на жизнедеятельность организма (по: И. А. Шилов, 1985)

Отклонения от зоны оптимума в сторону недостаточной или избыточной дозировки факторов без нарушения жизнедеятельности организма называют зонами нормы. Такие отклонения человек способен переносить благодаря наличию специфических адаптивных механизмов, требующих затрат энергии. При этом их диапазон индивидуально обусловлен и зависит от пола, возраста, конституции и т. п. 1менно эти физиологические механизмы обеспечивают адаптивный характер общего уровня стабилизации отдельных функциональных систем и организма в целом по отношению к наиболее генерализованным и устойчивым параметрам окружающей среды – I группа адаптивных механизмов.

При дальнейшем сдвиге факторов за пределы нормы в сторону избытка или недостатка наступают зоны пессимума. Они соответствуют нарушению гомеостаза и проявлению патологических изменений, но жизнедеятельность организма еще сохраняется. Вне зон пессимума адаптивные реакции, несмотря на полное напряжение всех механизмов, становятся малоэффективными, и наступает гибель.

В зонах пессимума добавляются лабильные реакции, обеспечивающие гомеостаз благодаря включению дополнительных функциональных адаптивных реакций – II группа адаптивных механизмов.

Взаимодействие двух рассмотренных уровней специфической адаптации обеспечивает соответствие функций организма конкретным факторам и его устойчивое существование в сложных и динамичных условиях окружающей среды.

В качестве примера можно привести людей, недавно попавших в горы (лабильные реакции), и горцев (стабильная адаптация). Для стабильной адаптации жителей гор характерны стойкая перестройка уровня эритропоэза, сдвиги сродства гемоглобина к кислороду, изменение тканевого дыхания, направленное на поддержание эффективного газообмена в условиях гипоксемии. У равнинных жителей при подъеме в горы наблюдается учащение дыхания, тахикардия, позже – выброс в кровь депонированных эритроцитов и ускорение эритропоэза.

О наличии в адаптационном процессе как неспецифических, так и специфических компонентов свидетельствуют явления, получившие названия перекрестная адаптация, покрывающая адаптация, перенос адаптации и т. п. Речь идет о том, что организм, адаптированный к действию какого-либо одного фактора, становится в результате этого более устойчивым к действию другого или других факторов. Так было показано, что у человека, адаптированного к гипоксии, повышается устойчивость к статической и динамической мышечной работе. В свою очередь, мышечная работа ускоряет и усиливает адаптацию к гипоксии, к холоду. Гипоксия увеличивает устойчивость к теплу. Адаптация к теплу способствует адаптации к гипоксии. По данным В. И. Медведева (1982), гипоксические явления и развитие антигипоксических реакций у человека в той или иной степени наблюдаются при действии холода, тепла, сдвигах барометрического давления, изменении влажности, газовой среды (кислород, углекислый газ), светового режима, гравитации, при влиянии сильных эмоциогенных раздражителей, уменьшении или увеличении информационного потока, необходимого для формирования различных видов деятельности при физической и умственной работе. Он полагает, что изменение энергетики является составной (неспецифической) частью всех адаптационных процессов, а антигипоксические реакции формируют аппарат защиты энергетического обмена.

Однако Г. Селье (1960) и другие исследователи отмечают, что не всегда повышенная резистентность к одному фактору обеспечивает устойчивость организма к действию раздражителей другой природы. Наоборот, эта так называемая перекрестная резистентность в ряде случаев отсутствует, и проявляется перекрестная сенсибилизация. При этом резистентность к определенному агенту сопровождается повышением чувствительности к другому агенту. Это явление дало основание Г. Селье высказать мысль о существовании адаптационной энергии, мера которой для каждого организма ограничена и обусловлена генетическими факторами.

Механизмы адаптации

Адаптация начинает развиваться на фоне генерализованной ориентировочной реакции, активации неспецифического, а также специфического ответа на причинный фактор. В последующем формируются временные и функциональные системы, обеспечивающие организму либо «уход» от действующего чрезвычайного агента, либо преодоление патогенных его эффектов, либо оптимальный уровень жизнедеятельности, несмотря на продолжающееся влияние этого агента, т.е. собственно адаптацию.

Аварийная фаза адаптации (тревоги) заключается в мобилизации компенсаторных, защитных и приспособительных механизмов. Это проявляется триадой закономерных изменений - активации, гиперфункции, мобилизации.

- Активация «исследовательской» поведенческой деятельности индивида, направленная на получение максимума информа- ции о чрезвычайном факторе и возможных последствиях его действия.

- Гиперфункция многих систем организма, но преимущественно тех, которые непосредственно (специфически) обеспечивают приспособление к данному фактору. Эти системы (физиологические и функциональные) называют доминирующими.

- Мобилизация органов и физиологических систем (сердечнососудистой, дыхательной, крови, системы иммунобиологи- ческого надзора, метаболизма и др.), которые реагируют на воздействие любого чрезвычайного для данного организма фактора.

•  В основе развития аварийной фазы адаптации лежит несколько взаимосвязанных механизмов, запуск которых осуществляется в результате активации под действием чрезвычайного фактора вегетативной нервной (симпатического отдела) и эндокринной систем и как следствие - значительного увеличения в крови и других жидкостях организма так называемых стрессорных, активирующих функцию и катаболические процессы гормонов и нейромедиаторов - адреналина, норадреналина, глюкагона, глюко- и минералокортикоидов, тиреоидных гормонов.

•  Биологический смысл реакций, развивающихся в аварийную фазу адаптации (несмотря на их неспецифичность, несовершенство, высокую энергетическую и субстратную «стоимость»), заключается в создании условий, необходимых для того, чтобы организм «продержался» до этапа формирования его устойчивой адаптации (резистентности) к действию экстремального фактора.

Переходная фаза адаптации характеризуется уменьшением возбудимости ЦНС, формированием функциональных систем, обеспечивающих управление адаптацией к новым условиям. Снижается интенсивность гормональных сдвигов, постепенно выключается ряд систем и органов, первоначально вовлечённых в реакцию. В ходе этой фазы приспособительные реакции организма постепенно переключаются на более глубокий - тканевый - уровень. Гормональный фон видоизменяется, усиливают своё действие гормоны коры надпочечников - «гормоны адаптации».

Стадия устойчивой, или долговременной адаптации организма к действию чрезвычайного фактора реализуется следующим образом. Происходят:

- формирование состояния специфической устойчивости организма как к конкретному агенту, вызвавшему адаптацию, так нередко и к другим факторам - перекрестная адаптация;

- увеличение мощности и надёжности функций органов и доминирующих физиологических систем, обеспечивающих адапта- цию к определённому фактору. В таких системах наблюдается увеличение числа и/или массы структурных элементов (т.е. гипертрофия и гиперплазия), желёз внутренней секреции, эффекторных тканей и органов.

Комплекс таких изменений обозначают как структурный след процесса адаптации. Устраняются признаки стрессорной реакции, формируется эффективное приспособление организма к чрезвычайному фактору, вызвавшему процесс адаптации. В результате формируется надёжная и устойчивая адаптация организма к меняющимся социально-биологическим условиям среды. Реализуются процессы как активировавшиеся ранее, так и включающиеся дополнительно. К числу последних относятся реакции, обеспечивающие преимущественное энергетическое и пластическое обеспечение клеток доминирующих систем. Это сочетается с лимитированием снабжения кислородом и субстратами метаболизма других систем организма и осуществляется за счёт реакций двух категорий:

- перераспределения кровотока - увеличения его в тканях и органах доминирующих систем за счёт снижения в других;

- активации генетического аппарата длительно гиперфункционирующих клеток и последующей гипертрофии и гиперплазии субклеточных структурных элементов при одновременном торможении экспрессии генов в клетках недоминирующих систем и органов (например, пищеварения, мышечной системы, почек и др.).

ЛЕКЦИЯ 1. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМА

Биологическая адаптация (от лат.adaptatio — приспособление) — приспособление организма к внешним условиям в процессе эволюции, включая морфофизиологическую и поведенческую составляющие. Адаптация может обеспечивать выживаемость в условиях конкретного местообитания, устойчивость к воздействию факторов абиотического и биологического характера, а также успех в конкуренции с другими видами, популяциями, особями. Каждый вид имеет собственную способность к адаптации, ограниченную физиологией (индивидуальная адаптация), пределами проявления материнского эффекта и модификаций, эпигенетическим разнообразием, внутривидовой изменчивостью, мутационными возможностями, коадаптационными характеристиками внутренних органов и другими видовыми особенностями.

 

Проблема определения адаптации

Сегодня, термин «адаптация» применяют при изучении изменений, происходящих в организме под влиянием совокупности экологических (природных и антропотехногенных) факторов, Под адаптацией понимают все виды врождённой и приобретённой приспособительной деятельности, которые обеспечиваются физиологическими реакциями, происходящими на клеточном, органном, системном и организменном уровнях.

Существует множество определений адаптации. Это связано с тем, что данный феномен является предметом исследования многочисленных научных направлений. В соответствии с этим имеются и разнообразные классификации адаптаций, в зависимости от того, какие критерии положены в их основу. Различные авторы выделяют такие типы адаптаций, как биологическая, физиологическая, биохимическая, психологическая, социальная и т. п.

Для экологической физиологии наибольший интерес представляет физиологическая адаптация, под которой понимают устойчивый уровень активности физиологических систем, органов и тканей, а также механизмов управления, которые обеспечивают возможность длительной активной жизнедеятельности организма человека и животного в измененных условиях существования (общеприродных и социальных), а также способность к воспроизведению потомства.

Однако следует учитывать, что физиологическая адаптация – это широкое понятие. Оно включает ряд индивидуальных адаптаций: видовых, наследственно закрепленных и популяционных. Вместе с тем исследование механизмов адаптационных процессов указывает на то, что невозможно судить об адаптации человека, не учитывая психологических, биохимических и других аспектов.

В основе индивидуальной адаптации лежит генотип – комплекс видовых признаков, закрепленных генетически и передающихся по наследству.Однако генетическая программа организма предусматривает не заранее сформировавшуюся адаптацию, а возможность ее реализации под влиянием среды. Это согласуется с суждением И. И. Шмальгаузена (1968): наследственным является не внешнее проявление какого-либо признака, а способность реагировать определенным образом на определенные изменения во внешней среде, т. е. норма реакции на условия внешней среды.

Наличие такой пластичности позволяет сохранить относительное постоянство видоспецифических характеристик, т. е. поддерживать гомеостаз, несмотря на неизбежные различия, в которых протекает развитие отдельных особей. По А. С. Северцову, «нормой реакции называют пределы, в которых может изменяться фенотип без изменения генотипа».Такая норма реакции вырабатывается в онтогенезе (индивидуальном развитии) по отношению к любым колеблющимся факторам среды: атмосферному давлению, климатическим и метеорологическим условиям и т. п. Широкой нормой реакции обладают почти все онтогенетические реакции, обычно именуемые модификациями, а также физиологические реакции и большинство поведенческих реакций.

В настоящее время под нормой адаптивной реакции понимают пределы изменения системы под влиянием действующих на нее факторов среды, при которых не нарушаются ее структурно-функциональные связи.Если воздействие факторов среды на организм превышает норму адаптивной реакции, он теряет способность к адаптации.

Адаптация, приобретаемая в ходе индивидуальной жизни организма при его взаимодействии с окружающей средой, называется фенотипической. При этом изменения, которые накапливаются в организме, не передаются по наследству, а как бы накладываются на наследственные признаки. Это позволяет следующим поколениям приспособиться к новым условиям, используя не специализированные реакции предков, а потенциальную возможность адаптации.

Адаптивные формы поведения

При воздействии нового фактора первой включается в реакцию психофизиологическая сфера. Речь идет об адаптивных формах поведения, которые выработались в ходе эволюции и направлены на экономизацию затрат организма.

Существует несколько классификаций адаптивных форм поведения. В одной из них различают три типа приспособительного поведения: бегство от неблагоприятного раздражителя; пассивное подчинение ему; активное противодействие (специфические адаптивные реакции).

Примером первого типа у человека может быть ношение одежды, обитание в помещениях, преобразование среды с помощью технических средств, миграции в наиболее благоприятные районы существования и др. Второй тип состоит в формировании устойчивости функций при изменении силы воздействия экологического фактора по принципу толерантности. Третий тип – активная адаптация по принципу резистентности (специфические адаптивные механизмы поддержания гомеостаза) – включается, когда организм не имеет возможности использовать первые два типа адаптивного поведения.

В адаптивном поведении человека существует компромисс между биологическими и социальными аспектами.

Итак, если адаптивные формы поведения не позволяют избежать неблагоприятного фактора, включаются физиологические механизмы адаптации. Такой тип адаптации является активным. Он связан с развитием неспецифических и специфических реакций и направлен на поддержание гомеостаза в изменяющихся условиях среды.