Исследование генетических основ эволюции.

В 1904 г. К. Пирсон обосновал так называемый закон стабилизирующего скрещивания, согласно которому в условиях свободного скрещивания при любом исходном соотношении численности гомозиготных и гетерозиготных родительских форм в итоге первого же скрещивания внутри общества устанавливается состояние равновесия. В 1908 г. английский математик Г. Харди пришел к выводу, что в неограниченно огромных популяциях при наличии свободного скрещивания, при отсутствии давления мутаций, миграция и отбор относительная численность гомозиготных (как доминантных, так и рецессивных) и гетерозиготных особей будет сохраняться неизменной при условии равенства произведения числа гомозиготных (как доминантных, так и рецессивных) особей квадрату половины числа гетерозиготных форм. Эти закономерности долгое время не были признаны биологами-эволюционистами.

Только в 1926 г. С.С Четвериковым была опубликована крупная работа, привлекшая внимание к общебиологическому значению выкладок Пирсона и Харди. Четвериков подробно разглядел биолого-генетические базы эволюции и заложил базы новой научной дисциплины -популяционной генетики. Дальнейшее развитие популяционной генетики связано с работами С. Райта, Р. Фишера, Н.П.Дубининым и др.

Четвериков и его ученики Н.К. Беляев, С.М. Гершензон П.Ф. Рокицкий и Д.Д. Ромашов в первый раз выполнили экспериментально-генетический анализ природных популяций дрозофилы, полностью подтвердивший их насыщенность рецессивными мутациями. Было также установлено, что сохранение и распространение мутаций в популяции определяется генетико-автоматическими действиями. Детализированный анализ этих действий был проведен Ромашовым (1931), Дубининым (1931) и Райтом (1921, 1931). Последний назвал их "явление дрейфа генов в популяции", а Четвериков - "генетико-стохастическими ", выделив их вероятностно-статистическую природу. Статистический анализ, показал, что в итоге генетико-автоматических действий уничтожаются множество появившихся мутации и только некие доводятся до уровня заметных концентраций. В силу вероятностной природы генетико-автоматичеких действий они могут то устранять отдельные мутации, то поднимать их численность, позволяя отбору осуществлять механизм "проб и ошибок". Генетико-автоматические процессы постоянно выносят редкие мутации до уровня деяния отбора и этим помогают последнему скоро "пересмотреть " новейшие варианты мутантов. Таковым образом генетико-автоматичекие процессы ускоряют эволюцию новейших мутаций за счет сокращения ранешних этапов размножения вновь появившихся мутации

детализированное исследование генетических структур природных популяций и скорости распространения мутаций в природе превратилось сейчас в область биологии, активно разрабатываемую на базе математических способов.

Неувязка дробимости гена.

К началу 30-х годов XX в. сложились базы теории гена. Уже первые заслуги гибридологического анализа поставили делему дискретности наследственного материала. Числилось, что ген отвечает за развитие одного признака и передается при скрещиваниях как неделимое целое. Открытие мутации и кроссинговера (нарушения сцепления генов в итоге обмена участками меж хромосомами, названое так Морганом.) Подтверждали неделимость генов. В итоге обобщения всех данных определение гена получило следующую формулировку: ген - это элементарная единица наследственности, характеризующаяся вполне определенной функцией, мутирующая во время кроссинговера как целое. По другому говоря, ген - единица генетической функции, мутации и кроссинговера.

В 1928 г. в лаборатории А.С. Серебровского в Биологическом институте им. К.А. Тимирязева Н.П. Дубинин начал изучить действие рентгеновых лучей на дрозофил и нашел необычную мутацию. Образование щетинок на теле мухи контролируется особым геном scute. Мутация гена scute, в первый раз обнаруженная американским генетиком Пейном (1920), не раз возникала в опытах, и при ее появлении подавлялось развитие девяти щетинок. Выявленная Дубининым мутация, подавляла развитие всего четырех щетинок. После дальнейших экспериментов стало ясно, что ген не является неделимой генетической структурой, представляет собой область хромосомы, отдельные участки которой могут мутировать независимо друг от друга. Это явление было названо Серебровским ступенчатым аллеломорфизмом.

Одним из больших достоинств работ по исследованию ступенчатых аллеломорфов был количественный способ учета мутантов. Разработав систему, позволяющую количественно оценивать итог каждой мутации, Серебровский, Дубинин и остальные авторы тогда же раскрыли явление дополнения одного мутантного гена иным. Это явление было потом переоткрыто на микроорганизмах и получило заглавие комплементации. За цикл работ по хромосомной теории наследственности и теории мутаций Дубинин был удостоен в 1966 г. Ленинской премии.

Показав мутационную дробимость гена, Серебровский и остальные сотрудники его лаборатории, тем не менее, длительное время не могли подтвердить дробимость гена при помощи кроссинговера. Чтоб найти разрыв гена, требовалось проверить большущее число мух. Организовать таковой опыт удалось лишь в 1938 г., Когда Дубинин, Н.Н. Соколов и Г.Г. Тиняков смогли разорвать ген scute и проверить свой итог цитологически на гигантских хромосомах слюнных желез дрозофилы. Окончательное решение вопроса, делим ли ген не лишь мутационно, но и механически, было достигнуто в работах М. Грина(1949), Э. Льюиса(1951) и Г. Понтекорво (1952). Было совсем установлено, что считать ген неделимым неправильно. Далее требовалось создать новенькую теорию гена, определив конкретные физические структуры, ответственные за реализацию разных генетических функций. Решить этот вопрос, на многоклеточных организмах, было нереально. На помощь пришли микроорганизмы.

Переход к генетическим исследованиям на микроорганизмах явился наикрупнейшим шагом вперед в исследовании генетических заморочек. С развитием экспериментов на микроорганизмах генетика перешла на молекулярный уровень исследований.