Структуры головного мозга, ответственные за память.

    В отношении мозгового аппарата памяти сложилось представление, что, подобно другим высшим функциям, память организована по полисистемному принципу. Н.П. Бехтерева, обобщая многочисленные данные по электростимуляции мозга человека, приходит к принципиальному заключению, что, “хотя существуют зоны мозга, имеющие тесную связь с процессами памяти, данные записи физиологических показателей мозга и его электрической стимуляции свидетельствуют об организации по распределенному принципу... Создается впечатление не просто о системном характере организации памяти, а о множестве систем, обеспечивающих различные виды и различные фазы для каждой памяти, имеющие общие для всех и различные для каждой из них звенья”. Основанием для отнесения той или иной структуры к системе памяти считают степень влияния этой структуры на закрепление результатов обучения в одном и том же опыте при ее выключении. Фактически, значимость раздражения, управляя вниманием, как бы. открывает те или иные зоны мозга, и обеспечивает в них закрепления следов.

Современные исследования позволяют установить морфологический субстрат памяти, который представляет собой нейроанатомическую систему, обеспечивающую процессы сохранения и воспроизведения информации. В процессе формирования следов происходят морфологические изменения в клетках центральной нервной системы: увеличение диаметра афферентных окончаний, их разбухание, увеличение числа и длины терминалей аксона, изменение формы кортикальных клеток, некоторые изменения внутриклеточной структуры нейронов, скручивание апикальных дендритов и увеличение толщины волокон в клетках I и II слоя коры головного мозга.

В клинике и эксперименте чаще всего можно наблюдать потерю памяти при поражении лобных и височных долей мозга, поясной извилины, а также подкорковых структур: маммилярных тел, передних отделов таламуса и гипоталамуса, амигдалярного комплекса и особенно гиппокампа. В частности амигдалярный комплекс – наиболее активная часть лимбической системы оказывает определенное влияние на высшую нервную деятельность, память и сенсорное восприятие. При повреждениях этой области нарушаются ранее выработанные условные рефлексы (особенно дифференцировочные), затрудняется выработка новых рефлексов и становится очень сложной переделка сигнальных значений условных раздражителей [Н. М. Вавилова, 1967; Фонберг (Е. Fonberg), 1961].

 

Рис. Схема фронтального среза мозга человека на уровне конечного мозга; изображены все базальные ганглии амигдалярного комплекса (по Кросби, Хамфри, Лауэру): 1 — боковой желудочек; 2 — терминальная полоска; 3 — внутренняя капсула; 4 — передняя спайка; 5 — парагиппокампальная извилина; 6 — переднее продырявленное вещество; 7 — гипоталамус; 8 — преоптическая область; 9 — крючок; 10 — кортико-медиальный комплекс ядер амигдалоидной области; 11 — базо-латеральный комплекс ядер амигдалоидной области; 12 — нижняя височная извилина; 13 — средняя височная извилина; 14 — ограда (ciaustrum); 15 — чечевицеобразное ядро (бледный шар и скорлупа); 16 — хвостатое ядро

 

    Поражение гиппокампа ведет к нарушению процесса выявления следов прошлого опыта, но не к разрушению самих следов памяти. У животных нарушение функции гиппокампа путем его разрушения или введения в него соответствующих химических веществ тормозит эвокацию (воскрешение) ранее выработанных условных связей, и на предъявление условного или индифферентного раздражителя животное отвечает практически лишь ориентировочной реакцией. При поражении гиппокампа возникает синдром Корсакова — заболевание, при котором больной при сравнительной сохранности следов долговременной памяти утрачивает память на текущие события. Имеющиеся факты свидетельствуют, что гиппокамп используется для хранения и обработки пространственной информации. Без полностью функционирующего гиппокампа, люди не могут вспомнить, где они были и как добраться до места назначения; потеря ориентации на местности — это один из самых распространенных симптомов амнезии.

 

 

Рис. Расположение гиппокампа во внутренней части височных долей

 

Ретикулярная формация среднего мозга, а также гипоталамус и амигдалярный комплекс, очевидно, играют роль мощной системы активации или усиления специфических структур мозга. Значение этой системы в формировании и выявлении следов памяти особенно возрастает в экстремальных условиях, связанных с эмоциональными переживаниями. Амнезия, возникающая вследствие поражения этих подкорковых структур, объясняется снижением активирующих свойств мозга, отчего специфические нейроны коры головного мозга, а также афферентные и эфферентные переключательные нейроны оказываются не способными в полной мере осуществлять передачу информации, анализ и синтез афферентной импульсации и включать в интегративную деятельность ранее приобретенный опыт.

   Передние части лобных долей наиболее важны для функционирования кратковременной памяти. Когда животные или люди усваивают новую информацию, активизируются нейроны именно в этих отделах. Очевидно, эта активация позволяет удерживать информацию в течение какого-то времени и продолжать работать с этой информацией столько, сколько необходимо.

В преобразовании кратковременной памяти в долговременную кроме гиппокампа и миндалевидного тела участвует также промежуточный мозг, включая сосцевидные тела, таламус и гипоталамус. Случаи органической потери памяти часто связаны с повреждением одного или нескольких из этих участков

 

Рис. Промежуточный мозг

 

 

Биохимия памяти.

 

   Первоначально поступающая информация обрабатывается в афферентных системах коры. Далее она перекодируется с помощью системы готовых сенсорных, образных и семантических кодов. Наконец, непосредственно за кодированием следует формирование и консолидация следа, вследствие чего информация организуется в устойчивую физиологическую систему, доступную для последующего воспроизведения. На уровне синаптической передачи и закрепления памяти имеют значения биохимические процессы:

  Важную роль в консолидации памяти играют нейропептиды – белки, образующиеся в центральной или периферической нервной системе и регулирующие физиологические функции организма человека и животных. Нейропептиды содержат от 2 до 50-60 аминокислотных остатков.Показано, что пептиды могут находиться в вакуолях синаптических бляшек в качестве сопутствующего медиатора.Например, вместе с норадреналином часто выделяется нейропептид У, опиоидные пептиды, соматостатин. Дофамин часто выделяется окончаниями аксонов вместе с холецистокинином, энкефалином; ацетилхолин - с вазоактивным интестинальным пептитодом (ВИП), энкефалином, люлиберином; серотонин - с веществом Р, тиреолиберином, холецистокинином (И.П.Ашмарин). Избыточное выделение пептида-спутника всегда наблюдается при усилении активности нейронов, которое наблюдается во время активной обработки информации. Как влияют пептиды на клетку-мишень? Пептид-спутник может значительно повысить сродство рецептора постсинаптической мембраны к основному медиатору. Например, ВИП усиливает сродство к ацетилхолину более чем в 10 000 раз.

Несомненный интерес в вопросе о роли пептидов в процессах памяти представляют опыты с АКТГ, меланостимулирующим гормоном, вазопрессином. Как выяснилось, они обла­дают способностью стимулировать запоминание при введении извне. Заметно влияют на обучение и память, эндогенные опиатные пептиды - эндорфины и энкефалины.

  После открытия способа кодирования генетической информации в ДНК (генетической памяти) и успешного изучения иммунологической памяти были предприняты попытки отыскать молекулярные основы нейронной памяти - возможного нервного субстрата энграммы. Известна молекулярная гипотеза памяти П.К.Анохина (1968), согласно которой биохимические процессы, протекающие на уровне протоплазмы, вызывают динамические изменения генома нейрона, и перестройку кода РНК, следствием чего является синтез адекватных для данной ситуации новых молекул белка - хра­нителей полученной информации. Однако идея существования биохимических факторов, способных к сохранению и переносу информации, большинством исследователей воспринимается критически. В настоящее время считается, что гипотеза молекулярного кодирования индивидуального опыта не имеет прямых фактических доказательств. Несмотря на то, что установлена существенная роль нуклеиновых кислот и белков в механизмах научения и памяти, предполагается, что принимающие участие в формировании новой ассоциативной связи РНК и белки специфичны лишь по отношению к функциональному изменению участвующих в процессе синапсов и неспецифичны по отношению к самой информации.

Медиаторам — химическим посредникам в синаптической передаче информации — придается большое значение в обеспечении механизмов долговременной памяти. Основные медиаторные системы головного мозга принимают самое непосредственное участие в обучении и формировании энграмм памяти. Так, экспериментально установлено, что уменьшение количества норадреналина замедляет обучение, вызывает амнезию и нарушает извлечение следов из памяти. Различные медиаторы могут оказывать разные эффекты в процессах усвоения и хранения информации. Серотонин, например, ускоряет обучение и удлиняет сохранение навыков при положительном эмоциональном подкреплении (например, пищевом) Норадреналин ускоряет обучение в условиях применения отрицательного подкрепления (электрокожного).

  К веществам, которые могут временно ухудшать память, относятся: алкоголь, успокоительные и снотворные препараты, соединения брома, антидепрессанты, обезболивающие средства, лекарства от гипертонии, инсулин, лекарства от морской болезни, антигистаминные и антипсихотические препараты.

Попытки найти анатомические, морфологические или биохимические корреляты памяти ещё раз показывают, что память нельзя рассматривать как нечто статичное, находящееся строго в одном месте или в небольшой группе клеток. Память существует в динамичной и относительно распределенной форме. При этом мозг действует как функциональная система, насыщенная разнообразными связями, которые лежат в основе регуляции процессов памяти.

Развитие памяти у ребенка.

Развитие и совершенствование памяти происходит параллельно с развитием человека, а те или иные этапы в развитии памяти связаны с изменением соотношения человека с внеш­ним миром. У новорожденного ребенка ассоциативная деятельность головного мозга выражена слабо, он не способен формировать образы и понятия, поэтому на первых этапах своего развития, ещё внутриутробно, память насыщается ощущениями, которые испытывает ребенок и которые (положительные или отрицательные) в последующем могут играть существенную роль в восприятии им окружающего мира и людей. Самые ранние проявления памяти связаны с yзнаванием – узнавание своей матери, затем других людей. Однако, на первых порах двигательные впечатления значат больше, чем зрительные и слуховые – ребенок запоминает руки родителей лучше чем их лица. Подавляющее большинство впечатлений раннего детства забываются, но наиболее яркие эмоционально окрашенные, неоднократно припоминаются в тече­ние всей жизни. Младенцу, обладающему исключительно памятью узнавания, переходный объект (мягкая игрушка, напоминающая мать) необходим для активации и поддержания эмоционально заряженного воспоминания об утешающей матери. После появления памяти воспроизведения (второй этап формирования памяти) он больше не нуждается в переходном объекте, ибо воспоминания о матери и взаимодействии с ней становятся неотъемлемой частью ребенка. Как отмечает Сандлер (Sandler, 1975): "Только к концу сенсомоторной стадии развития, в возрасте 18 месяцев можно сказать, что мир ребенка приобрел постоянство, реальность и цельность вне зависимости от действий и непосредственного опыта субъекта". Сегодня существуют свидетельства, что оптимальное развитие памяти узнавания и воспроизведения зависит от взаимодействия ребенка с окружающей средой, особенно от качества отношений с матерью. Продуктивное развитие памяти воспроизведения и способности к использованию переходных объектов идут параллельно при формировании устойчивого постоянства понятий людей и объектов. В противном случае, при отсутствии или нарушении качественного материнского ухода за ребенком эта позитивная линия развития обращается вспять. У ребенка, подвергающегося чрезмерному стрессу вследствие полной или частичной материнской депривации (изоляции), может наблюдаться весьма неустойчивое развитие памяти воспроизведения. Для него использование переходного объекта может превратиться «в отчаянную и неэффективную попытку удержаться на виражах круто уходящей вниз спирали» (Винникотт,1960).

  У дошкольника запоминание непроизвольное, поскольку ему нет необходимости что-то специально запоминать. У школьника запомина­ние произвольное (преднамеренное), поскольку ему известно, что ему нужно запомнить. В это же время наряду с произвольным заучиванием у школьника начинает играть большую роль готовность памяти, то есть он уже при прочтении или знакомстве с материалом как бы запоминает определенные заготовки, которые ему потом могут пригодиться для за­поминания - эпиграфы к сочинению и т.д.

    Большое значение имеет формирование логической памяти: нет необходимости запоминать химические вещества, если мы знаем, как они образуются. Таким образом, мысль разгружает память.

 

Научение.

Жизнь любого организма – это прежде всего непрерывная адаптация к условиям столь же непрерывно меняющейся среды. Существование живых организмов сводится к постоянной выработке форм поведения, нацеленных на восстановление какого-то нарушенного равновесия или достижение определенных целей. У животных эта непрерывная адаптация осуществляется благодаря все более и более сложным процессам – от рефлексов до мышления. Таким образом, научение – совокупность процессов, обеспечивающих приобретение индивидуальной (фенотипической) памяти, вызывающей приспособительную модификацию поведения.

  Проблема научения и памяти принадлежит к числу наиболее интенсивно разрабатываемых. Являясь главной для множества исследователей самого разного профиля: в молекулярной биологии, нейробиохимии, нейрофизиологии, психологии, она, однако, важна не только для них, но, пожалуй, для всех исследователей упомянутых и ряда других областей знания (Ю.И.Александров).

  Пока индивид жив, содержание памяти модифицируется за счет приобретения новых форм поведения. Но не только. Хотя особенно глубокая реорганизация памяти имеет место, как правило, при формировании новых поведенческих актов, но и реализация приобретенной ранее памяти есть также «повторение без повторения». Таким образом, само существование индивида есть непрерывная модификация, а точнее - непрерывное созидание памяти.

Научение начинается с рассогласования между потребностями индивида и теми возможностями, которые предоставляет ему сформированная к данному моменту структура памяти. Научение может осуществляться на разных уровнях в зависимости от того, каков его нервный механизм и насколько важны или сложны структуры, которые в нем участвуют. Иногда научение происходит уже на уровне рецепторов или спинного мозга; в других случаях необходимо участие подкорковых структур или даже миллиарда нервных цепей коры головного мозга.

Одни формы научения осуществляются автоматически и непроизвольно. Другие требуют такого программирования, на которое способен лишь развитый мозг высших млекопитающих и в особенности человека.

    

Научение возможно в различных видах поведения человека:

1. научение и реактивное поведение: организм пассивно реагирует на какие-то внешние факторы и в нервной системе как бы незаметно и более или менее непроизвольно возникают изменения нейронных цепей и формируются новые следы памяти. К таким типам научения относятся следующие: привыкание и сенсибилизация, импринтинг и условные рефлексы.

2. научение в оперантном поведении: это действия, для выработки которых нужно, чтобы организм активно «экспериментировал» с окружающей средой и таким образом устанавливал связи между различными ситуациями. Такие формы поведения возникают при научении путем проб и ошибок, методом формирования реакций и путем наблюдения.

3. когнитивное научение требует участия мыслительных процессов в обработке информации. Речь идёт не просто об ассоциативной связи между какими-то двумя ситуациями или между ситуацией и ответом организма, а об оценке данной ситуации с учетом прошлого опыта и возможных ее последствий. В результате этой оценки принимается наиболее подходящее решение. К такому типу научения можно отнести латентное научение, выработку психомоторных навыков, инсайт и в особенности научение путем рассуждений.

На нейрональном уровне научению предшествует проблемная ситуация, которая проявляется рассогласованием метаболических потребностей клеток и синаптического притока. Это вызывает одновременную активизации множества нейрональных функциональных систем и ансамблей. Такая актуализация функциональных систем приводит в поисковом поведении к новым последовательностям поведенческих актов. В случае неудачи состояние повышенной актуализации систем сохраняется и происходит генерация следующей поведенческой пробы. В случае же успеха полученный результат снижает общий уровень актуализации систем, видимо, за счет частичного удовлетворения метаболических потребностей нейронов. После ряда успешных проб происходит исключение лишних конкурирующих альтернатив и окончательно складывается новая функциональная система поведенческого акта, подкрепленного соответствующими биохимическими изменениями. Консолидация нового состояния формирует очередной элемент памяти.

Следует признать, что мы еще далеки от понимания механизмов памяти, но по всей видимости, в формировании следов памяти учавствуют изменения электрических свойств нейронов, проницаемости синаптических мембран и синтеза медиаторов и сопутствующих пептидов, связанных с синаптической передачей. Загадки человеческой психики неисчерпаемы и то, что мы знаем, есть только незначительное приближение к истине.

Практическая работа № 1

Цель практической работы:

Изучение индивидуальных особенностей слуховой вербальной памяти.

Ожидаемый результат:

Студенты приобретают компетенцию в определении функции слуховой вербальной памяти.

Экспериментальный материал:

12 пар слов, не связанных по смыслу.

 

Описание методики. Испытуемому нужно заучить 12 пар слов. Экспериментатор зачитывает один раз слова парами, испытуемый запоминает их. Затем экспериментатор читает первое слово каждой пары, а испытуемый записывает второе. После первой попытки экспериментатор вновь читает слова парами, испытуемый проверяет и старается запомнить то, что не удалось с первого раза. Так продолжается до полного запоминания.

Инструкция: "Сейчас Вы будете запоминать пары слов. Я прочитаю Вам слова парами, Вы должны постараться их запомнить. Затем я буду читать первое слово каждой пары, а Вы будете записывать второе. Если Вы не можете вспомнить какое-то слово, ставьте прочерк. После первой попытки я еще раз прочитаю слова парами, Вы должны проверить свои ответы, отметить правильные, ничего не записывая и постараться запомнить все еще раз. Затем я опять буду читать первые слова каждой пары, а Вы снова записывать все вторые слова, которые сможете вспомнить. Такая процедура будет продолжаться до полного заучивания. Первые слова каждой пары записывать не надо.

После каждой попытки Вы должны закрыть все написанное до этого и каждый раз вспоминать заново".

Фиксация результатов. Фиксируются слова, воспроизведенные испытуемым в каждой попытке. Подсчитываются следующие показатели:

1. Количество проб, потребовавшихся для полного запоминания всех слов. Результаты сравниваются со шкалой оценок. Обработка результатов.

2. Количество слов, правильно воспроизведенных в каждой пробе. По результатам этих подсчетов строится график.

3. Определяется степень осмысленности запоминания. Для этого подсчитывается количество слов, запомненных механически, и слов, которые запоминались с использованием каких-либо мнемических приемов: ассоциация по сходству, по противоположности, с помощью построения зрительного образа и т.д. Записываются все использованные для запоминания приемы.

Оценка результатов.

1. Показатель уровня развития вербальной памяти - количество проб, потребовавшихся для запоминания.

 

Шкала оценок

Оценка	1	2	3	4	5
Кол-во проб	6 и более	4 - 5	3	2	1

 

1. По графику определяется характер динамики запоминания, который сопоставляется со степенью осмысленности процесса: сразу ли начали применяться мнемотехнические приемы, если нет, то на какой пробе.

2. Степень осмысленности запоминания определяется по величине отношения количества слов, запомненных механически к количеству слов, запомненных с использованием каких-либо приемов: чем больше величина этого отношения, тем ниже осмысленность запоминания.

Выводы. На основе сопоставления со шкалой оценок делается вывод об уровне развития слуховой вербальной памяти.

По характеру и динамике запоминания определяется преобладание механического или осмысленного запоминания, владение приемами запоминания.

 

 

Практическая работа № 2

Цель практической работы:

Изучение индивидуальных особенностей кратковременной памяти.

Ожидаемый результат:

Студенты приобретают компетенцию в определении объема кратковременной памяти.

 

Вариант А. Цифровой материал

Ход опыта. Студентам зачитывают ряды чисел с постоянно нарастающим количеством цифр. После команды «Записывайте» студенты должны записать запомнившиеся числа в том же порядке, как они были предъявлены.

Числа: 439, 3 953, 42 731, 619 473, 5 917 423, 98 192 647, 382 951 746.

При проверке правильности запомнившихся цифр начисляют баллы: за каждую правильно воспроизведенную цифру на правильном месте присуждается по 1 баллу, за пропущенную или неверную цифру — 1 штрафной балл, за перестановку места правильно воспроизведенной цифры — штраф в 0,5 балла. Определяются баллы по каждому ряду. Находится максимально высокий показатель, достигнутый студентом в любом из предъявленных рядов. Объем кратковременной памяти (ОКП) = мах (максимальному) баллу.

 

Вариант Б. Словесный материал

Ход опыта. Студентам зачитывают 10 слов. После команды «Записывайте» студенты должны записать запомнившиеся слова в том же порядке, как они были предъявлены.

Слова: утро, серебро, ребенок, река, север, вверх, капуста, стакан, школа, ботинок. Оценка правильности воспроизведения в баллах проводится так же, как в варианте А.

 

Практическая работа № 3

Цель практической работы:

Изучение индивидуальных особенностей кратковременной памяти по методике Джекобсона.

Ожидаемый результат:

Студенты приобретают компетенцию в более точном определении объема кратковременной памяти.

Материалы и оборудование:

Бланк с четырьмя наборами рядов чисел, лист для записи, ручка и секундомер.

 

Процедура исследования: Исследование можно проводить с одним испытуемым и с группой из 8 – 16 человек. Оно состоит из четырех аналогичных серий. В каждой серии экспериментатор зачитывает испытуемому один из наборов следующих цифровых рядов.

 

Первый набор 5241 96023 254061 7842389 34682538 598374623 6723845207	Второй набор 7106 89934 856086 5201570 82744525 715843413 1524836897
Третий набор 1372 64805 725318 0759438 52186355 132697843 3844528716	Четвертый набор 7106 89934 856086 5201570 82744525 715843413 1524836897

 

Элементы ряда предъявляются с интервалом 1с. После прочтения каждого ряда через 2-3с по команде «Пишите!» испытуемые на листе для записей воспроизводят элементы ряда в том же порядке, в каком они предъявлялись экспериментатором. В каждой серии независимо от результата читаются все семь рядов. Инструкция во всех сериях опыта одинаковая. Интервал между сериями не менее 6-7 мин.

Инструкция испытуемому: «Я назову Вам несколько цифр. Слушайте внимательно и запоминайте их. По окончании чтения по моей команде "Пишите!", запишите то, что запомнили, в том же порядке, в каком читались цифры. Внимание! Начинаем!»

Обработка результатов: В процессе обработки результатов исследования необходимо установить:

· ряды, воспроизведенные полностью и в той же последовательности, с которой они предъявлялись экспериментатором. Для удобства их обозначают знаком «+»;

· наибольшую длину ряда, который испытуемый во всех сериях воспроизвел правильно;

· количество правильно воспроизведенных рядов, больших, чем тот, который воспроизведен испытуемым во всех сериях;

· коэффициент объема памяти, который вычисляют по формуле:

 где

 

Пк – обозначение объема кратковременной памяти,

А – наибольшая длина ряда, который испытуемый во всех опытах воспроизвел правильно;

С – количество правильно воспроизведенных рядов, больших чем А;

n – число серий опыта, в данном случае – 4.

Анализ результатов. Для анализа результатов пользуются следующей оценкой уровней объема кратковременного запоминания:

 

Шкала оценки уровня кратковременного запоминания
Коэффициент объема памяти /Пк/	Уровень кратковременного запоминания
10 8-9 7 6-5 3-4	очень высокий высокий средний низкий очень низкий

 

Анализируя результаты исследования, важно обратить внимание на крайние варианты получаемых уровней запоминания. Запоминание, равное 10, как правило, является следствием использования испытуемым логических средств или специальных приемов мнемотехники. В редких случаях такое запоминание являет собой феномен.

Если получен очень низкий уровень запоминания, то исследование памяти испытуемого нужно повторить через несколько дней. В норме объем памяти 3-4 вызывается непринятием инструкции.

Низкий и средний уровень кратковременного запоминания может быть повышен благодаря систематической тренировке памяти по специальным программам мнемотехники.

Тема 5. Психофизиология потребностей и мотиваций

Тема 5. Лекция