Вкусовая и обонятельная сенсорные системы. Органы вкуса и обоняния, возрастные особенности. Химическая чувствительность детей и подростков.

Периферический отдел вкусового анализатора расположен в слизистой оболочке ротовой полости и представлен вкусовыми рецепторными клетками. Они собраны во вкусовые почки, находящиеся в сосочках на поверхности языка. В слизистой оболочке мягкого нёба, миндалин, задней стенки глотки, надгортаннике располагаются одиночные вкусовые почки. Каждая почка представляет собой овальное образование, занимающее всю толщину эпителия и открывающееся на его поверхность вкусовой порой (рис. 60). Почка имеет около 70 мкм в высоту, 40 мкм в диаметре и образована 40—60 удлиненными клетками. Во вкусовую почку входят три вида клеток: рецепторные, опорные и базальные. Первые два вида клеток занимают всю длину вкусовой почки, выполняют рецепторную функцию и живут всего около 10 дней. Восстанавливаются они за счет митотического деления базальных клеток. Человек различает четыре основных вкуса (сладкий, соленый, горький, кислый) и несколько дополнительных (металлический, щелочной и др.). Рецепция возможна лишь при растворении веществ, проникновении их во вкусовую пору и достижении апикальной мембраны рецепторных клеток.

 

Проводниковый отдел вкусового анализатора представлен языко-глоточным, лицевым, блуждающим и тройничным нервами. Афферентные волокна от передних двух третей языка проходят в составе лицевого нерва, от задней трети языка — в составе языкоглоточного нерва, задней стенки ротовой полости и глотки — в составе блуждающего нерва. Волокна всех нервов, передающих вкусовую информацию, заканчиваются в ядре одиночного пути в продолговатом мозге. Отсюда информация идет через дорсальную часть моста к вентральным ядрам таламуса. От таламуса часть импульсов идет в постцентральную извилину коры переднего мозга, где и происходит различение вкуса. Другая часть волокон от таламуса направляется в лимбическую систему, обеспечивающую мотивацию вкуса, участие в нем процессов памяти, при-обретение вкусовых предпочтений. По волокнам тройничного нерва с поверхности языка передается тактильная, температурная и болевая чувствительность, которая дополняет информацию, поступающую из ротовой полости.

 

Механизм образования вкуса

 

Вкус ощущается теми участками языка, где находятся сосочки, поэтому при действии каких-либо веществ на середину языка вкусовых ощущений не возникает. Имеется четыре вида вкусовых сосочков: нитевидные, грибовидные, желобоватые и листовидные, их верхние и боковые поверхности покрыты вкусовыми почками (см. «Строение, функции и возрастные особенности пищеварительной системы»). Для того чтобы вещество могло подействовать на вкусовой рецептор, необходимо растворить его в жидкости. В обычных условиях таким растворителем является слюна. Если фильтровальной бумагой хорошо просушить язык и на высушенный участок положить кусочек сахара, то человек не будет ощущать сладкого вкуса до тех пор, пока сахар не будет смочен слюной.

 

Для восприятия вкусового ощущения важное значение имеет температура. Горячая и холодная пища понижает вкусовые ощущения. Горячий сладкий чай кажется совсем безвкусным, и только по мере остывания он становится все более сладким. Если взять в рот кусочек сахара и запить его холодной водой, то сладкого также почти не ощущается. Поэтому пробу вкусовых качеств пищи производят только при определенной температуре. Вкус пищи становится наиболее ост-рым при температуре 24 °С. Именно при такой температуре специалисты оценивают вкусовые качества различных сортов вин и сыра.

 

Вкусовые рецепторы имеют большое значение в жизни человека. С их помощью происходит опробование пищи. При попадании в рот испорченных продуктов они рефлекторно удаляются изо рта выплевыванием, и наоборот, вкусные продукты вызывают ряд явлений, которые способствуют нормальному пищеварению.

 

Определение вкусовых порогов показало, что пороги вкусового раздражения для разных веществ различны. Так, горечь хинина обнаруживается при его разведении в миллион раз большем, чем разведение сахара до минимальной его концентрации, дающей ощущение сладкого. На примере кислого и горького вкуса выявлена такая закономерность: эффективность действия вещества тем больше, чем выше его молекулярная масса. Порог вкусовой чувствительности у человека зависит от физиологического состояния и может понижаться до полной «вкусовой слепоты». При изменении вкусовой чувствительности возможны две ее оценки: во-первых, возникновение неопределенного вкусового ощущения, отличающегося от вкуса дистиллированной воды, и, во-вторых, возникновение определенного вкусового ощущения.

 

При действии вкусовых веществ наблюдается адаптация, зависящая от концентрации вещества. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и пере-крестная адаптация, т.е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Например, адаптация к горькому повышает чувствительность к кислому и соленому, адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых ощущений.

 

Для органа вкуса характерны следующие явления:

 

• адаптация, когда после соленого следующее блюдо кажется пресным;

 

• последовательный контраст: сладкое повышает чувствительность к кислому, соленое — к сладкому, а горечи обладают стимулирующим вкус действием;

 

• слияние ощущений, возникающее при наличии двух вкусовых веществ: кислое и сладкое создают специфический кисло-сладкий вкус некоторых сортов яблок;

 

• компенсация: соленое и кислое взаимно уничтожают друг друга.

 

Профессиональная тренировка обусловливает обострение всех видов вкуса, но у работников кондитерской фабрики значительно снижается чувствительность к сладкому, вероятно, в результате избыточного потребления сахара.

 

Мы уже знаем, что все вкусовые ощущения возникают в результате смешения четырех вкусов: кислого, горького, сладкого и соленого, а также их взаимодействия с тактильными, болевыми и обонятельными ощущениями. Этим объясняется такой вкус, как «едкий», связанный с раздражением болевых рецепторов полости рта, «острый», зависящий от примеси обонятельных ощущений, «кисловатый», возникающий при вяжущем действии дубильных веществ тактильной модальности.

 

Существует зависимость между строением вещества и его вкусом. Так, соленым вкусом обладают все соли, хотя с разным привкусом; кислым — все кислоты, неорганические и органические, имеющие свободные водородные ионы. Однако некоторые кислоты не подчиняются этому правилу: например, салициловая кислота сладкая, пикриновая — горькая. Сладкий же вкус имеют не только сахара, но и многие вещества разной химической природы, которые содержат или не содержат дульциногенные (создающие сладость) группы. Еще менее ясна химическая основа горького вкуса, который имеют основания, алкалоиды, амиды, сульфиды, йодистые соединения и другие вещества.

 

Вкус в онтогенезе

 

Вкусовые луковицы созревают на 3-м месяце внутриутробной жизни. В поздние сроки внутриутробного развития плод реагирует мимическими движениями на вкусовые вещества. Это наблюдается у недоношенных детей. Новорожденные различают сладкое, соленое и горькое. Сладкие вещества вызывают сосательные движения, оказывают успокаивающее действие. На горькие и соленые вещества дети реагируют отрицательно: общим возбуждением, закрыванием глаз, искривлением рта, выпячиванием губ и языка. Порог вкусовой чувствительности у новорожденных значительно выше, чем у взрослых. Уже в 3-месяч-ном возрасте наблюдается способность дифференцировать концентрацию вкусовых раздражителей.

 

Особенно хорошо вызываются у детей врожденные двигательные рефлексы при действии растворов, дающих ощущение сладкого и горького. Латентный период этих двигательных рефлексов через 1—3 дня после рождения — 2,3 с, к 9-10 годам он доходит до 0,3 с.

 

С первого месяца жизни условный сосательный рефлекс легче всего образуется на сладкие растворы, а с 1,5 месяца можно выработать условный мигательный рефлекс на воду. Уже в первые месяцы жизни у детей образуются дифференцировочные тормозные условные рефлексы на вкусовые раздражения. С 2 до 6 лет вкусовая чувствительность повышается, у школьников она мало отличается от таковой у взрослых, к старости уменьшается. С возрастом в нормальных гигиенических условиях вкус тренируется и улучшается. Нарушение питания и болезни понижают вкусовые ощущения у детей.

 

Обонятельный анализатор

 

Периферическим отделом этого анализатора является обонятельный нейроэпителий. Он имеет желтоватый цвет и занимает площадь 2,5—5 см2 в верхней носовой раковине и на носовой перегородке. Слизистая оболочка в этих областях утолщена и представлена рецепторными и опорными клетками. Обонятельные рецепторы в апикальной части имеют длинный тонкий дендрит, заканчивающийся булавовидным утолщением. От утолщения отходят многочисленные реснички, погруженные в слизь. Слизь выделяется опорными клетка-ми и боуменовыми железами, расположенными под эпителиальными клетками. В базальной части клетки находится длинный аксон, аксо-ны соседних клеток образуют обонятельные волокна (рис. 61). Срок жизни обонятельных рецепторов 60 дней, после чего они заменяются за счет деления клеток обонятельной выстилки. Закладка обонятельных клеток происходит на 11-й неделе внутриутробной жизни, и к 8-му месяцу они уже полностью сформированы. Рецепторы обоняния могут воспринимать раздражение сразу же после рождения. У новорожденных реакция на запах ослабевает быстрее, чем у взрослого, всле-ствие более быстрой адаптации обонятельных рецепторов. Начиная со 2-го месяца у ребенка можно выработать условный рефлекс на запах, но стойким он становится лишь к 4-му месяцу. В это же время можно выработать дифференцировку.

 

Проводниковый отдел обонятельного анализатора представлен обонятельным нервом, волокна которого проходят через отверстия решетчатой кости в полость черепа, где они заканчиваются на клетках обонятельной луковицы.

 

Центральный отдел обонятельного анализатора начинается в обонятельной луковице. Она имеет пять концентрически расположен-ных слоев: первый слой образуют отростки обонятельных рецепторов; во втором слое происходит синаптический контакт обонятельных воло-кон с отростками нейронов следующего порядка; третий слой — наружный сетевидный; четвертый слой — внутренний сетевидный (со-держит самые крупные клетки — митральные (второй нейрон), аксоны которых формируют обонятельный тракт); пятый слой образуют клет-ки-зерна, на которых оканчиваются приходящие из центра эффе-рентные волокна. Эти клетки контролируют активность митральных клеток.

 

Отходящий от обонятельной луковицы обонятельный тракт пере-дает обонятельные сигналы в другие области мозга, заканчиваясь латеральными и медиальными обонятельными клетками. Через латеральную полоску импульсы попадают в древнюю кору, где лежит третий нейрон, а затем в миндалину. Волокна медиальной полоски заканчиваются в старой коре и в бороздах мозолистого тела. Высшим интегративным центром обонятельной системы является лобная область коры. Обонятельные центры имеют многочисленные связи с лимбической системой, ядрами тройничного, лицевого и подъязычного нервов про-долговатого мозга, отчего возникают ответные реакции в виде гримас, отдергивания головы, покраснения кожи лица, слюноотделения. Обонятельные ощущения влияют на формирование влечений и определяют эмоциональное состояние и поведение человека.

 

Адаптация в обонятельном анализаторе происходит медленно (до 1 мин) и зависит от скорости потока воздуха и концентрации пахучего вещества. Обоняние — исключительно острое и тонкое чувство. Человек ощущает запах вещества при самом незначительном его содержании в воздухе, даже тогда, когда ни химический, ни спектральный анализ не может его обнаружить. Чувствительность обонятельного анализатора велика: первая обонятельная рецепторная клетка может быть возбуждена одной молекулой пахучего вещества. Если в 1 л воз-духа содержится всего одна миллионная часть грамма эфира, человек уже ощущает его запах. Еще более чувствителен орган обоняния к за-паху сероводорода, наличие которого в 1 л воздуха в количестве одной миллиардной грамма вызывает ощущение запаха. Запах мускуса ощущается при его концентрации в количестве однойдесятимиллионной грамма в 1 л воздуха.

 

Каждый обонятельный рецептор отвечает не на один, а на многие пахучие вещества, однако отдает предпочтение некоторым из них, т.е. рецепторы обладают различной настройкой на разные группы веществ. На этом основано кодирование запахов и их опознание в центрах обонятельного анализатора.

 

Нюхание одних пахучих веществ, таких как, например, ванилин, дает только ощущение запаха, многих других, кроме того, вызывает вкусо-вые, тактильные, температурные и даже болевые ощущения. Так, на-ряду с запахом хлороформа возникает ощущение сладкого, ментола — холода, формальдегида — «покалывания» в носу и т.д. Поэтому различают вещества чисто ольфактивные, сигналы о действии которых поступают по обонятельному нерву, и вещества смешанного действия, раздражающие в верхних дыхательных путях и ротовой полости также и другие рецепторы, которые иннервируются тройничным нервом.

 

Классификация запахов чрезвычайно затрудняется в связи с их многообразием, отражающим множественность обонятельных ощущений, вызываемых различными пахучими веществами. Одна из распространенных систем классификации запахов исходит из близости ощущений, вызываемых родственными источниками пахучих веществ, и включает 9 классов: эфирные, ароматические, бальзамические, амбромускусные, чесночные, пригорелые, каприловые, противные и тошнотворные. Предпринимались попытки классифицировать запахи исходя из того, что их разнообразие есть результат комбинаций небольшого числа основных запахов, например цветочного, кислого, горелого и каприлового, но эта теория не получила достаточного распространения.

У здорового человека роль обонятельного анализатора сравни-тельно невелика. Однако в некоторых случаях она получает специальное профессиональное развитие, например у парфюмеров и дегустаторов. Велика его роль в дистантном получении информации людьми, поте-рявшими зрение и слух. Значение обоняния у здорового человека выявляется при его временном выключении, как это бывает при насморке. При этом человек в значительной степени теряет способность определять вкус пищевых веществ, хотя вкусовые рецепторы не повреждены.

Обоняние в онтогенезе

Закладка обонятельных клеток происходит на 11-й неделе внутри-утробной жизни, и к 8-му месяцу они уже полностью сформированы. Рецепторы обоняния могут воспринимать раздражение сразу же после рождения. У новорожденного реакция на запах ослабевает быстрее, чем у взрослого, вследствие более быстрой адаптации обонятельных рецепторов. Начиная со 2-го месяца у ребенка можно выработать условный рефлекс на запах, но стойким он становится лишь к 4-му месяцу. В это же время можно выработать дифференцировку.

Острота обоняния у новорожденных в 20—100 раз ниже, чем у взрос-лых. Различение обонятельных раздражителей наблюдается на 2—3-м месяце постнатальной жизни и хорошо выражено на 4-м. В это время ребенок уже отличает приятные запахи от неприятных. Обонятельный анализатор быстро созревает и функционально готов к 6 годам. У до-школьников и школьников обоняние развито лучше, чем у взрослого. Острота обоняния достигает максимума в период полового созревания, а затем постепенно снижается. Порог различения запахов с возрастом повышается. Систематические упражнения значительно обостряют обоняние, воспаление слизистой оболочки носа и курение — снижают. Иногда возникают влечения к определенным запахам. У детей резкие запахи могут вызывать чувство эйфории и приводить к развитию пагубных привычек (токсикомания). Утрата обоняния называется аносмией. Она может быть временной (при насморке) или постоянной (при травме).

 

Хемосенсорный анализатор

 

Хеморецепция — один из древнейших видов чувствительности. Она представляет собой восприятие химических стимулов из окружающей среды. Химическую чувствительность разделяют на общую химическую чувствительность, вкус и обоняние.

 

Обонятельные хеморецепторы обладают очень высокой чувствительностью и специфичностью, способны к возбуждению даже при контакте с несколькими молекулами веществ, являются дистантными.

 

Вкусовые хеморецепторы контактные, являются рецепторами сред-ней чувствительности и возбуждаются небольшим количеством рас-творенных веществ.

 

Рецепторы общего химического чувства представляют собой мало-чувствительные и малоспецифичные рецепторные окончания, раздражение которых вызывает защитные реакции. Они располагаются в кровеносных сосудах, стенке пищеварительного тракта и других внутренних органах.

 

Хеморецепция представляет человеку информацию об окружаю-щей среде, пище, наличии токсических веществ, влияет на его эмоциональное состояние и поведение.