Строение клетки. Клеточный сок.

1. Что такое вакуоль?

2. Что такое тонопласт?

3. Что такое клеточный сок?

4. От чего зависят химический состав и физическое состояние клеточного сока?

5. В чём состоят физиологические функции клеточного сока?

6. Какие вещества накапливаются в клеточном соке?

7. Что такое гликозиды, флавоноиды, антоцианы, дубильные вещества, алкалоиды?

8. Какое применение находят в медицине гликозиды, флавоноиды, антоцианы, дубильные вещества, алкалоиды?

9. Что такое осмос?

10. Какие вещества являются осмотически активными?

11. Что такое тургор?

12. Что такое тургорное давление?

13. Что такое тургорное натяжение?

14. Каков механизм возникновения тургора?

15. Какое значение имеет тургор в жизни растений?

16. Что такое плазмолиз? Отчего он возникает? К чему может привести?

17. В виде чего и где откладываются жиры?

18. Какие органы и ткани наиболее богаты жирами?

19. Что такое алейроновое зерно?

20. Как образуется алейроновое зерно?

21. Какие существуют виды алейроновых зёрен?

22. Что такое крахмальное зерно?

23. Как образуется крахмальное зерно?

24. Какие существуют виды крахмальных зёрен?

23. Оксалат кальция, где откладывается, какие виды кристаллов образует?

24. Какое значение имеют кристаллы оксалата кальция в медицине?

25. Эфирные масла, что это такое, где образуются и где накапливаются?

26. Какое значение имеют эфирные масла в медицине?

 

Вакуоли – производные протопласта – полость, ограниченная двойной мембраной (тонопластом) и заполненная клеточным соком. Клеточный сок – это слабоконцентрированный водный раствор минеральных и органических соединенений, образующих истинные и коллоидные растворы. При обезвоживании вакуолей они переходят в форму кристаллов или кристаллоидов. Клеточный сок имеет в основном слабокислую реакцию (рН 2 – 5). Его химический состав зависит от вида растения, его возраста и состояния. Физиологические функции вещества клеточного сока различны. В нём накапливаются и запасные питательные вещества (простые белки, углеводы), и вещества, регулирующие взаимовлияение растений, растений и животных (гликозиды, пигменты, алкалоиды), и осмотически деятельные соединения (соли органических и неорганических кислот).

Гликозиды – эфироподобные соединения моносахаридов со спиртами, с альдегидами и другими веществами. К гликозидам относятся пигменты клеточного сока – флавоноиды. Они окрашивают клеточный сок в лепестках цветков и плодах и тем самым способствуют привлечению насекомых опылителей и распространению плодов. Флавоны – жёлтые пигменты, антоцианы – пигменты, меняющие свою окраску в зависимости от рН клеточного сока.

Дубильные вещества – эфиры фруктозы и ароматических кислот, предохраняющие растения от загнивания. Соединяясь с белками, они дают нерастворимые соединения.

Алкалоиды – органические основания, содержащие азот, в растениях находятся в виде солей органических кислот, как правило проявляют большую физиологическую активность и оказывают сильное влияние на организм человека и животных, широко применяются в медицине.

Клеточный сок накапливается в каналах эндоплазматической сети в виде капелек, которые затем сливаются в вакуоль. В молодых клетках содержится много мелких вакуолей, в старых обычно одна крупная. В клеточном соке растворены различные вещества: углеводы, растворимые белки, органические кислоты, гликозиды, дубильные вещества, алкалоиды, ферменты, витамины, пигменты и другие. Вакуоль – место отложения конечных продуктов обмена веществ. Функции вакуолей заключаются с одной стороны в накоплении запасных и изоляции эргастических веществ (отбросов, конечных продуктов обмена), с другой – в поддержании тургора и регуляции водно-солевого обмена.

Между клеточным соком, протопластом и клеточными стенками постоянно передвигаются вещества и вода. Тонопласт легко проницаем для воды и, обладая избирательной проницаемостью, замедляет выход из вакуоли ионов и сахаров.

Основная роль в осмосе растительных клеток принадлежит вакуолям. Если клеточный сок имеет более высокую концентрацию, то вода будет проникать в вакуоль. Увеличиваясь при этом в объёме, вакуоль будет давить на цитоплазму, прижимая её к клеточной стенке и создавая тургорное давление. Клеточная стенка в силу своей упругости будет оказывать обратное давление на протопласт. Это противодавление клеточных стенок называется тургорным натяжением. Поступление воды в клетку хотя и происходит на основе осмоса, но лимитировано ограниченно растяжимой клеточной стенкой. Когда будет достигнут предел растяжимости клеточной стенки, всасывание воды прекратится. Концентрация клеточного сока будет наименьшей, тургорное напряжение – максимальным, клетка имеет наибольший возможный объём. Напряжённое состояние клеточной стенки, создаваемое гидростатическим давлением внутриклеточной жидкости, называется тургором. Тургор нормальное физиологическое состояние растительной клетки. Благодаря тургору поддерживается упругость клеток и тканей, растение сохраняет свою форму, занимает определённое положение в пространстве, противостоит механическим воздействиям. Если клетку в состоянии тургора поместить в раствор, осмотическое давление которого выше, чем клеточного сока (гипертонический раствор), то вода будет выходить из клетки. Сокращение объёма вакуоли приедёт к уменьшению давления её на цитоплазму, а цитоплазмы – на клеточные стенки. Клеточные стенки в силу свой эластичности станут менее растиянутыми, объём клетки уменьшится. Если объём клетки достигнет минимума, а уменьшение объёма цитоплазмы будет продолжаться, то, сжимаясь, она начнёт отставать от стенок и постепенно соберётся в центре клетки. Наступает плазмолиз - состояние, обратное тургору. Длительный и сильный плазмолиз может вызвать гибель клетки, при частичном плазмолизе растение увядает.

Включения представляют собой вещества, временно выведенные из обмена веществ или конечные его продукты. Большинство включений расположены в цитоплазме и вакуолях. Существуют жидкие и твёрдые включения.

Широко распространено отложение жиров в виде липидных капель в цитоплазме. Наиболее богаты ими плоды и семена.

Запасные белки наиболее часто встречаются в виде алейроновых зёрен, которые образуются при созревании семян из высохших вакуолей. Они имеют различную форму, размеры от 0,2 до 20 мкм. Алейроновое зерно окружено тонопластом и содержит белковый матрикс, в который погружены белковый кристалл (реже их два-три) ромбоэдрической формы и глобоид фитина (содержит запасной фосфор). Это сложное алейроновое зерно (у льна, тыквы, подсолнечника и др.). Алейроновые зёрна, содержащие только аморфный белок, называют простыми (у бобовых, риса, кукурузы, гречихи).

Наиболее распространённое запасное питательное вещество – крахмал. Следует различать крахмал ассимиляционный (или первичный), запасной (или вторичный) и транзиторный. Ассимиляционный крхиал образуется в процессе фотосинтеза в хлоропластах из глюкозы.Запасной крахмал откладывется в лейкопластах (амилопластах) в виде крахмальных зёрен. Крахмальные зёрна представляют собой сферокристаллы, состоящие из игольчатых кристаллов. В поляризованном свете в каждом зерне виден чёрный крест. В крахмальных зёрнах наблюдается слоистость, которая объясняется различныи содержанием воды, в тёмных слоях её больше, в светлых меньше. Это связано с неравномерностью поступления крахмала в течении суток. Крахмальные зёрна бывают простыми, сложными и полусложными. Простые зёрна имеют один центр крахмалообразования, вокруг которого формируются слои крахмала. У сложных зёрен в одном лейкопласте несколько центров, имеющих свои собственные слои. В полусложных зёрнах также несколько центров (два и больше), но кроме слоёв крахмала, возникших возле каждого центра, по периферии зерна имеются общие слои. Простые зёрна имеют пшеница, рожь, кукуруза, сложные – рис, овёс, гречиха. В клубнях картофеля встречаются все три типа крахмальных зёрен.

Продукты вторичного обмена веществ. Часть конечных продуктов обмена веществ выделяется наружу, часть изолируется в самом растении. Одни вещества накапливаюся в клеточном соке (соли щавелевой кислоты, дубильные вещества, алкалоиды), другие – в специализированных клетках или особых вместилищах (эфирные масла, смолы, оксалат кальция и др.). Оксалат кальция откладывается только в вакуолях в виде кристаллов. Это могут быть одиночные многогранники, рафиды – пачки игольчатых кристаллов, кристаллический песок – скопления множества одиночных кристаллов, наиболее часто встречаются друзы – шаровидные сростки призматических кристаллов. Наличие или отсутствие кристаллов оксалата кальция и их вид, используется как диагностический признак при определении подлинности и доброкачественности лекарственного растительного сырья.

 

 

Лекция №3

Растительные ткани

1. Что такое ткань?

2. Какие выделяют виды растительных тканей?

3. Что такое меристема?

4. Как подразделяются меристемы по происхождению и по положению?

5. Что образуется из прокамбия, камбия и феллогена?

6. Какие ткани называют покровными?

7. В чём отличия эпиблемы от эпидермы?

8. Что такое устьице?

9. В чём особенности механизма раскрытия устьица?

10. Какие существуют типы устьичных комплексов?

11. Что такое пробка? Из чего она образуется?

12. Что такое перидерма?

13. Что такое корка (ритидом)?

14. Какие виды основных тканей различают?

15. В чём особенности функций основных тканей?

16. Какие виды механических тканей различают?

17. В чём особенности строения и функций механических тканей?

18. Какие виды проводящих тканей различают?

19. Из чего состоят ксилема и флоэма?

20. Какие типы проводящих пучков различают?

21. Какие виды выделительных тканей различают?

 

Тканями называют группы клеток, сходные по строению и приспособлению к выполнению одной или нескольких функций.

Существует несколько классификаций тканей. Наиболее распространены - образовательные (меристемы), покровные, механические, проводящие, основные и выделительные.

Меристемы (образовательная ткань).

Из первоначальных однородных меристемных клеток возникают различные по строению и функциям клетки остальных тканей. К делению они, как правило, не способны. Меристемы могут сохраняться очень долго в течение всей жизни растений. В зависимости от происхождения различают первичную и вторичную меристему.

Первичные меристемы (промеристемы) происходят непосредственно из меристемы зародыша, развивающегося из зиготы, обладающие способностью к делению изначально.

Вторичные меристемы приобрели способность к активному делению заново. Они образуются из первичных меристем или постоянных тканей.

По положению в растениях выделяются верхние (апикальные), боковые (латеральные) и вставочные (интеркалярные) меристемы.

Апикальные меристемы находятся на полюсах зародыша – кончиках корешка и почки, обеспечивая рост корня и побега в длину. Апикальные меристемы – первичны, они образуют конусы нарастания корня и побега. При ветвлении – боковые побеги и корни имеют свои верхушечные меристемы.

Латеральные меристемы находятся по окружности осевых органов, образуя цилиндры, которые на поперечных срезах имеют вид колец. Первичная боковая меристема – прокамбий, перицикл – возникает под апексом и непосредственно связан с ним.

Вторичная меристема – камбий и феллоген – формируется позднее из промеристемных клеток или постоянных тканей. Латеральная вторичная меристема обеспечивает утолщение корня и стебля. Из прокамбия и камбия образуются проводящие ткани, из феллогена – пробка.

Интеркаллярные (вставочные) меристемы – располагаются в основаниях междоузлий, черешков листьев. Это остаточные первичные меристемы, они происходят от верхушечных меристем, но их превращение в постоянные ткани задерживается. Это нежные меристемы особенно хорошо заметны у растений злаковых.

Раневые меристемы образуются при повреждении тканей и органов. Живые клетки, окружающие поражённые участки, дедифференцируются и начинают делиться, т.е. превращаются во вторичную меристему. Раневые мерисемы образуют каллус – плотную ткань беловатого и желтоватого цветов, состоящую из паренхимных клеток разнообразных размеров, расположенных беспорядочно. Клетки каллуса имеют крупные ядра и относительно толстые клеточные стенки. Из каллуса могут возникнуть любые ткани или органы растения. На периферии формируется пробка. Каллус используется для получения культуры изолированных тканей.

Цитологические особенности меристемных клеток – изодиаметрические многогранники, не разделённые межклетниками. Клеточные стенки тонкие, с малым содержанием целлюлозы. Цитоплазма густая, ядро крупное, расположено в центре. В цитоплазме большое количество рибосом и митохондрий. Вакуоли многочисленные и очень мелкие. Процесс роста и дифференцировки мерстемных клеток сопровождается увеличением объёма и изменением формы клеток. Рост соседних клеток происходит обычно согласованно, что обеспечивает сохранность плазмодесм между клетками.

Покровные ткани. Расположены снаружи всех органов растений на границе с внешней средой. Они состоят из плотно сомкнутых клеток и выполняют роль барьера, предохраняя органы растений от неблагоприятных воздействий.

Эпиблема (ризодерма) – первичная однослойная поверхностая ткань корня. Основная функция эпиблемы – всасывание, избирательное поглощение из почвы воды с растворёнными в ней элементами минерального питания. Через эпиблему выделяются некоторые вещества, например кислоты, действующие на субстрат и преобразующие его. Цитологические особенности эпиблемы связаны с её функциями. Это тонкостенные клетки, лишённые кутикулы, с вязкой цитоплазмой, с больши количеством митохондрий.

Эпидерма (кожица) – первичная покровная ткань, образующаяся из наружного слоя клеток конуса нарастания побега на всех листьях, стеблях, а также на цветках, плодах и семенах. Эпидерма защищает внутренние ткани от высыхания и повреждений, препятствует проникновению микроорганизмов. Одновременно эпидерма обеспечивает связь со средой – через неё происходят транспирация (регулируемое испарение) и газообмен. Эпидерма – сложная ткань, в её состав входят морфологически различные клетки: основные клетки эпидермы, замыкающие и побочные клетки устьиц, трихомы. Основные клетки эпидермы плотно сомкнуты, межклетники отсутствуют. Боковые стенки часто извилистые. Наружные стенки обычно толще остальных. Клеточные стенки могут пропитываться кремнеземом или содержать слизи. С наружной стороны вся эпидерма покрыта сплошным слоем кутикулы. Помимо кутина в её состав входят вкрапления воска. У растений погружённых в воду, кутикулы нет. Клетки эпидермы имеют живой протопласт, обычно с хорошо развитой эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи.

Устьица – специализированные структуры эпидермы, осуществляющие газообмен и транспирацию. Устьице состоит из двух замыкающих клеток, между которыми нахоится межустьичная щель, под ней расположена дыхательная подустьичная полость. Часто к замыкающим клеткам примыкают две (или более) побочные клетки. Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно – брюшные (обращённые к устьичной щели) толще спинных (примыкающих к эпидерме). При повышении тургора тонкие стенки растягиваются, увлекая за собой толстые, и устьичная щель увеличивается. При падении тургора она закрывается, так как замыкающие клетки принимают первоначальное положение. Замыкающие клетки окружены околоустьичными клетками, всё это вместе называется устьичным комплексом. Различают следующие основные устьичные комплексы: а) аномоцитный (беспорядочный) – замыкающие клетки не имеют ярко выраженных околоустьичных клеток (характерен для всех высщих растений, за исключением хвощей); б) анизоцитный (неравноклетный) – замыкающие клетки устьица окружены тремя околоустьичными клетками, одна из которых намного крупнее (или меньше) остальных (только у цветковых); в) парацитный (параллельноклетный) – каждая из замыкающих клеток сопрождается одной или более побочными клетками, расположенными параллельно замыкающим клеткам; г) диацитный (перекрёстноклетный) – две околоустьичных клетки расположены перпендикулярно замыкающим; д) тетрацитный – замыкающие клетки окружены четырьмя побочными клетками, из которых две латеральные и две полярные (главным образом у однодольных); е) энциклоцитный (от греч. kyklos – колесо, круг) – четыре (иногда три) или более побочных клеток образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток (у папоротников, голосеменных и цветковых).

Трихомы – различные по форме, строению и функции выросты клеток эпидермы. Они имеют форму волосков, чешуек и др. Эпидерма функционирует, как правило один год, обычно к осени её заменяет пробка.

Пробка (феллема) – вторичная покровная ткань, развивается из клеток пробкового камбия (феллогена). Феллоген – один слой клеток вторичной боковой меристемы, он возникает из основной паренхимы, лежащей под эпидермой или более глубоко. Клетки феллогена делятся параллельно поверхности органа (тангентально), откладывая наружу клетки феллемы, внутрь – феллодермы. Клеток феллемы образуется всегда больше, чем феллодермы. Феллема (покровная ткань, проьбка), феллоген (образовательная ткань) и феллодерма (основная ткань, хлорофиллоносная паренхима) – это единый покровный комплекс – перидерма. Клетки пробки соединены очень плотно, без межклетников, их клеточные стенки вначале очень тонкие, затем утолщаются, за счёт отложения суберина и воска, не пропускающих воздух и воду, что ведёт к отмиранию протопласта. Газообмен и транспирацию в органах покрытых перидермой происходит через чечевички (участок перидермы с рыхло расположенными клетками пробки). У большинства древесных растений перидерма через 10 – 30 лет сменятся коркой (ритидом). Корка состоит из нескольких слоёв пробки и заключённых между ними отмерших тканей.

Основные ткани. По происхождению почти всегда первичные, образуются из апикальных меристем. Они состоят из живых паренхимных клеток, чаще изодиаметрических, тонкостенных, с простыми порами. В зависимости от выполняемых функций различают ассимиляционную, запасающую и воздухоносную паренхиму. Ассимиляционная паренхима – хлоренхима. Главная функция – фотосинтез. Расположена в надземных органах, обычно под эпидермой, особенно хорошо развита в листьях, характерно наличие межклетников, клетки тонкостенные, много хлоропластов. Запасающая паренхима – состоит из тонкостенных клеток с лейкопластами, может находиться в различных органах. Воздухоносная паренхима – аэренхима. Выполняет вентиляционную и частично дыхательную функции. Состоит из клеток различной формы (преимущественно звёздчатой) и крупными межклетниками. Хорошо развита в органах растения погружённых в воду.

Механические ткани. Обеспечивают прочность растений, способность противостоять действию тяжести собственных органов, порывам ветра, дождю, снегу, вытаптыванию животными. Механические ткани играют в растении роль скелета. Клетки механических тканей имеют сильно утолщённые клеточные стенки, которые даже после отмирания протопласта продолжают выполнять опорную функцию. Различают следующие механические ткани: колленхиму, склеренхиму и склереиды. Колленхима – развивается в стеблях и черешках листьев двудольных растений под эпидермой, в корнях обычно нет. Клетки колленхимы живые, вытянутые в длину, часто содержат хлоропласты. Клеточные стенки неравномерно утолщённые. Клетки колленхимы способны долго расти и не задерживают роста растения. В зависимости от характера утолщения стенок и их соединения различают уголковую, пластинчатую и рыхлую колленхиму.

Склеренхима – первичная развивается во всех вегетативных органах однодольных, вторичная – у подавляющего большинства двудольных. Клетки склеренхимы имеют равномерно утолщённые, как правило одревесневшие стенки. Полость клетки мала, поры простые, щелевидные. Протопласт отмирает рано. Различают два основных типа клеток склеренхимы – волокна и склереиды. Волокна – сильно вытянутые прозенхимные клетки длиной до 1 см (крапива) и даже до 4 см (рами). Склереиды – паренхимной формы, могут располагаться группами и одиночно (брахисклереиды – каменистые, астеросклереиды – ветвистые).

Проводящие ткани и комплексы. Образуют в теле растений непрерывно разветвляющуюся сеть, соединяющую все его органы. От корней к листьям поднимается ток водных растворов минеральных солей, от листьев к корням нисходящий ток органических соединений. Каждый ток обеспечивает свой вид проводящей ткани: восходящий – трахеальный, нисходящий – ситовидный.

Трахеальные элементы – трахеиды (удлинённые клетки с одревесневшими стенками, поры – окаймлённые, у хвойных – с торусом), большая часть окаймлённых пор находится у окончания клеток. Растворы передвигаются за счёт фильтрации. Трахеиды встречаются у всех высших растений, у большинства хвойных, папоротников, плаунов и голосеменных являются единственной проводящей тканью. Сосуд состоит из множества клеток – члеников сосуда. В местах соприкосновения клеточные стенки частично растворяются, образуя перфорацию. Сосуды функционируют ограниченное время. В обеспечении восходящего тока участвуют не только трахеиды и сосуды, но и комплекс разных тканей, называемый ксилемой. В ксилеме находятся живые клетки древесной паренхимы и древесные волокна (либриформ). В обеспечении нисходящего тока участвуют ситовидные элементы - основной компонент проводящего комплекса – состоящие из ситовидных клеток и ситовидных трубок, клеток-спутниц и лубяных волокон. Этот комплекс называется флоэма (луб). Ксилема и флоэма в большинстве случаев расположены рядом, образуя проводящие пучки. Различают закрытые пучки – меристемы нет, рост отсутствует (однодольные и папоротники) и открытые – меристема (камбий) есть, деление тангентальное, к периферии продолжают нарастать элементы флоэмы, к центру элементы ксилемы. По расположению флоэмы и ксилемы различают следующие типы пучков: коллатеральные – флоэма расположена к периферии, ксилема к центру, могут быть открытыми и закрытыми; биколлатеральные – флоэма расположена с внешней и внутренней стороны ксилемы, только открытые, наружная флоэма первичная и вторичная по происхождению, отделена от ксилемы камбием, внутренняя флоэма первичная; концентрические – ксилема окружает флоэму (амфивазальные), или флоэма окружает ксилему (амфикрибральный), только закрытые; радиальные – флоэма и ксилема расположены по радиусам, по числу лучей различают диархные, триархные, тетрархные и полиархные.

Выделительные ткани. Различные образования (чаще многоклеточные, реже одноклеточные), выделяющие из растения или изолирующие в его тканях продукты обмена веществ или воду. Различают выделительные ткани внешней и внутренней секреции.

Наружные выделительные структуры – железистые волоски, желёзки (трихомы эпидермиса), гидатоды, нектарники (обычно в цветках), отдельные железистые клетки расположенные поверхностно, в ямках, желобках, возвышенностях в виде бугорков. подушечек. Нектар представляет собой раствор сахаров с примесью белков, спиртов и ароматических веществ. Железистые волоски представляют собой трихомы, т.е. производные эпидермы. Железистые волоски могут быть сидячими и на ножке, имет одно- или многоклеточную головку. Железистые волоски с многоклеточной головкой называют желёзками. Гидатоды – устьица, выделяющие наружу капельно-жидкую воду и растворённые в ней соли.

Выделительные ткани внуренней секреции – вместилища выделений и млечники. Вместилища выделениц образуются из межклетников и бывают: 1) лизигенные – образуются за счёт растворения клеточных стенок (цитрусовые); 2) схизогенные – образуются за счёт расхождения клеток (например, хвойные). Млечники представляют собой систему полостей, выполняющих различные функции – проведение, выделение и накопление различных веществ. Млечники содержат клеточный сок особого состава, называемый млечным соком. Выделяют два типа млечников: членистые и нечленистые. Членистые млечники состоят из продольного ряда вытянутых клеток. Часто поперечные перегородки между ними растворяются и образуются сплошные тонкие трубки с многочисленными боковыми выростами. Членистые млечники встречаются у представителей семейств астровых, маковых, колокольчиковых и др. Нечленистые млечники состоят из одной клетки, которая разрастается по мере роста растения. Разветвляясь, они пронизывают всё тело растения и могут достигать в длину нескольких метров. Встречаются у представителей семейств крапивные, молочайные, кутровые и др.

 

Лекция №4