Введение. Цели и задачи изучения ботаники.

БОТАНИКА

КУРС ЛЕКЦИЙ

 

 

Курган

2017

Лекция №1

Лекция №2

Лекция №3

Растительные ткани

1. Что такое ткань?

2. Какие выделяют виды растительных тканей?

3. Что такое меристема?

4. Как подразделяются меристемы по происхождению и по положению?

5. Что образуется из прокамбия, камбия и феллогена?

6. Какие ткани называют покровными?

7. В чём отличия эпиблемы от эпидермы?

8. Что такое устьице?

9. В чём особенности механизма раскрытия устьица?

10. Какие существуют типы устьичных комплексов?

11. Что такое пробка? Из чего она образуется?

12. Что такое перидерма?

13. Что такое корка (ритидом)?

14. Какие виды основных тканей различают?

15. В чём особенности функций основных тканей?

16. Какие виды механических тканей различают?

17. В чём особенности строения и функций механических тканей?

18. Какие виды проводящих тканей различают?

19. Из чего состоят ксилема и флоэма?

20. Какие типы проводящих пучков различают?

21. Какие виды выделительных тканей различают?

 

Тканями называют группы клеток, сходные по строению и приспособлению к выполнению одной или нескольких функций.

Существует несколько классификаций тканей. Наиболее распространены - образовательные (меристемы), покровные, механические, проводящие, основные и выделительные.

Меристемы (образовательная ткань).

Из первоначальных однородных меристемных клеток возникают различные по строению и функциям клетки остальных тканей. К делению они, как правило, не способны. Меристемы могут сохраняться очень долго в течение всей жизни растений. В зависимости от происхождения различают первичную и вторичную меристему.

Первичные меристемы (промеристемы) происходят непосредственно из меристемы зародыша, развивающегося из зиготы, обладающие способностью к делению изначально.

Вторичные меристемы приобрели способность к активному делению заново. Они образуются из первичных меристем или постоянных тканей.

По положению в растениях выделяются верхние (апикальные), боковые (латеральные) и вставочные (интеркалярные) меристемы.

Апикальные меристемы находятся на полюсах зародыша – кончиках корешка и почки, обеспечивая рост корня и побега в длину. Апикальные меристемы – первичны, они образуют конусы нарастания корня и побега. При ветвлении – боковые побеги и корни имеют свои верхушечные меристемы.

Латеральные меристемы находятся по окружности осевых органов, образуя цилиндры, которые на поперечных срезах имеют вид колец. Первичная боковая меристема – прокамбий, перицикл – возникает под апексом и непосредственно связан с ним.

Вторичная меристема – камбий и феллоген – формируется позднее из промеристемных клеток или постоянных тканей. Латеральная вторичная меристема обеспечивает утолщение корня и стебля. Из прокамбия и камбия образуются проводящие ткани, из феллогена – пробка.

Интеркаллярные (вставочные) меристемы – располагаются в основаниях междоузлий, черешков листьев. Это остаточные первичные меристемы, они происходят от верхушечных меристем, но их превращение в постоянные ткани задерживается. Это нежные меристемы особенно хорошо заметны у растений злаковых.

Раневые меристемы образуются при повреждении тканей и органов. Живые клетки, окружающие поражённые участки, дедифференцируются и начинают делиться, т.е. превращаются во вторичную меристему. Раневые мерисемы образуют каллус – плотную ткань беловатого и желтоватого цветов, состоящую из паренхимных клеток разнообразных размеров, расположенных беспорядочно. Клетки каллуса имеют крупные ядра и относительно толстые клеточные стенки. Из каллуса могут возникнуть любые ткани или органы растения. На периферии формируется пробка. Каллус используется для получения культуры изолированных тканей.

Цитологические особенности меристемных клеток – изодиаметрические многогранники, не разделённые межклетниками. Клеточные стенки тонкие, с малым содержанием целлюлозы. Цитоплазма густая, ядро крупное, расположено в центре. В цитоплазме большое количество рибосом и митохондрий. Вакуоли многочисленные и очень мелкие. Процесс роста и дифференцировки мерстемных клеток сопровождается увеличением объёма и изменением формы клеток. Рост соседних клеток происходит обычно согласованно, что обеспечивает сохранность плазмодесм между клетками.

Покровные ткани. Расположены снаружи всех органов растений на границе с внешней средой. Они состоят из плотно сомкнутых клеток и выполняют роль барьера, предохраняя органы растений от неблагоприятных воздействий.

Эпиблема (ризодерма) – первичная однослойная поверхностая ткань корня. Основная функция эпиблемы – всасывание, избирательное поглощение из почвы воды с растворёнными в ней элементами минерального питания. Через эпиблему выделяются некоторые вещества, например кислоты, действующие на субстрат и преобразующие его. Цитологические особенности эпиблемы связаны с её функциями. Это тонкостенные клетки, лишённые кутикулы, с вязкой цитоплазмой, с больши количеством митохондрий.

Эпидерма (кожица) – первичная покровная ткань, образующаяся из наружного слоя клеток конуса нарастания побега на всех листьях, стеблях, а также на цветках, плодах и семенах. Эпидерма защищает внутренние ткани от высыхания и повреждений, препятствует проникновению микроорганизмов. Одновременно эпидерма обеспечивает связь со средой – через неё происходят транспирация (регулируемое испарение) и газообмен. Эпидерма – сложная ткань, в её состав входят морфологически различные клетки: основные клетки эпидермы, замыкающие и побочные клетки устьиц, трихомы. Основные клетки эпидермы плотно сомкнуты, межклетники отсутствуют. Боковые стенки часто извилистые. Наружные стенки обычно толще остальных. Клеточные стенки могут пропитываться кремнеземом или содержать слизи. С наружной стороны вся эпидерма покрыта сплошным слоем кутикулы. Помимо кутина в её состав входят вкрапления воска. У растений погружённых в воду, кутикулы нет. Клетки эпидермы имеют живой протопласт, обычно с хорошо развитой эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи.

Устьица – специализированные структуры эпидермы, осуществляющие газообмен и транспирацию. Устьице состоит из двух замыкающих клеток, между которыми нахоится межустьичная щель, под ней расположена дыхательная подустьичная полость. Часто к замыкающим клеткам примыкают две (или более) побочные клетки. Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно – брюшные (обращённые к устьичной щели) толще спинных (примыкающих к эпидерме). При повышении тургора тонкие стенки растягиваются, увлекая за собой толстые, и устьичная щель увеличивается. При падении тургора она закрывается, так как замыкающие клетки принимают первоначальное положение. Замыкающие клетки окружены околоустьичными клетками, всё это вместе называется устьичным комплексом. Различают следующие основные устьичные комплексы: а) аномоцитный (беспорядочный) – замыкающие клетки не имеют ярко выраженных околоустьичных клеток (характерен для всех высщих растений, за исключением хвощей); б) анизоцитный (неравноклетный) – замыкающие клетки устьица окружены тремя околоустьичными клетками, одна из которых намного крупнее (или меньше) остальных (только у цветковых); в) парацитный (параллельноклетный) – каждая из замыкающих клеток сопрождается одной или более побочными клетками, расположенными параллельно замыкающим клеткам; г) диацитный (перекрёстноклетный) – две околоустьичных клетки расположены перпендикулярно замыкающим; д) тетрацитный – замыкающие клетки окружены четырьмя побочными клетками, из которых две латеральные и две полярные (главным образом у однодольных); е) энциклоцитный (от греч. kyklos – колесо, круг) – четыре (иногда три) или более побочных клеток образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток (у папоротников, голосеменных и цветковых).

Трихомы – различные по форме, строению и функции выросты клеток эпидермы. Они имеют форму волосков, чешуек и др. Эпидерма функционирует, как правило один год, обычно к осени её заменяет пробка.

Пробка (феллема) – вторичная покровная ткань, развивается из клеток пробкового камбия (феллогена). Феллоген – один слой клеток вторичной боковой меристемы, он возникает из основной паренхимы, лежащей под эпидермой или более глубоко. Клетки феллогена делятся параллельно поверхности органа (тангентально), откладывая наружу клетки феллемы, внутрь – феллодермы. Клеток феллемы образуется всегда больше, чем феллодермы. Феллема (покровная ткань, проьбка), феллоген (образовательная ткань) и феллодерма (основная ткань, хлорофиллоносная паренхима) – это единый покровный комплекс – перидерма. Клетки пробки соединены очень плотно, без межклетников, их клеточные стенки вначале очень тонкие, затем утолщаются, за счёт отложения суберина и воска, не пропускающих воздух и воду, что ведёт к отмиранию протопласта. Газообмен и транспирацию в органах покрытых перидермой происходит через чечевички (участок перидермы с рыхло расположенными клетками пробки). У большинства древесных растений перидерма через 10 – 30 лет сменятся коркой (ритидом). Корка состоит из нескольких слоёв пробки и заключённых между ними отмерших тканей.

Основные ткани. По происхождению почти всегда первичные, образуются из апикальных меристем. Они состоят из живых паренхимных клеток, чаще изодиаметрических, тонкостенных, с простыми порами. В зависимости от выполняемых функций различают ассимиляционную, запасающую и воздухоносную паренхиму. Ассимиляционная паренхима – хлоренхима. Главная функция – фотосинтез. Расположена в надземных органах, обычно под эпидермой, особенно хорошо развита в листьях, характерно наличие межклетников, клетки тонкостенные, много хлоропластов. Запасающая паренхима – состоит из тонкостенных клеток с лейкопластами, может находиться в различных органах. Воздухоносная паренхима – аэренхима. Выполняет вентиляционную и частично дыхательную функции. Состоит из клеток различной формы (преимущественно звёздчатой) и крупными межклетниками. Хорошо развита в органах растения погружённых в воду.

Механические ткани. Обеспечивают прочность растений, способность противостоять действию тяжести собственных органов, порывам ветра, дождю, снегу, вытаптыванию животными. Механические ткани играют в растении роль скелета. Клетки механических тканей имеют сильно утолщённые клеточные стенки, которые даже после отмирания протопласта продолжают выполнять опорную функцию. Различают следующие механические ткани: колленхиму, склеренхиму и склереиды. Колленхима – развивается в стеблях и черешках листьев двудольных растений под эпидермой, в корнях обычно нет. Клетки колленхимы живые, вытянутые в длину, часто содержат хлоропласты. Клеточные стенки неравномерно утолщённые. Клетки колленхимы способны долго расти и не задерживают роста растения. В зависимости от характера утолщения стенок и их соединения различают уголковую, пластинчатую и рыхлую колленхиму.

Склеренхима – первичная развивается во всех вегетативных органах однодольных, вторичная – у подавляющего большинства двудольных. Клетки склеренхимы имеют равномерно утолщённые, как правило одревесневшие стенки. Полость клетки мала, поры простые, щелевидные. Протопласт отмирает рано. Различают два основных типа клеток склеренхимы – волокна и склереиды. Волокна – сильно вытянутые прозенхимные клетки длиной до 1 см (крапива) и даже до 4 см (рами). Склереиды – паренхимной формы, могут располагаться группами и одиночно (брахисклереиды – каменистые, астеросклереиды – ветвистые).

Проводящие ткани и комплексы. Образуют в теле растений непрерывно разветвляющуюся сеть, соединяющую все его органы. От корней к листьям поднимается ток водных растворов минеральных солей, от листьев к корням нисходящий ток органических соединений. Каждый ток обеспечивает свой вид проводящей ткани: восходящий – трахеальный, нисходящий – ситовидный.

Трахеальные элементы – трахеиды (удлинённые клетки с одревесневшими стенками, поры – окаймлённые, у хвойных – с торусом), большая часть окаймлённых пор находится у окончания клеток. Растворы передвигаются за счёт фильтрации. Трахеиды встречаются у всех высших растений, у большинства хвойных, папоротников, плаунов и голосеменных являются единственной проводящей тканью. Сосуд состоит из множества клеток – члеников сосуда. В местах соприкосновения клеточные стенки частично растворяются, образуя перфорацию. Сосуды функционируют ограниченное время. В обеспечении восходящего тока участвуют не только трахеиды и сосуды, но и комплекс разных тканей, называемый ксилемой. В ксилеме находятся живые клетки древесной паренхимы и древесные волокна (либриформ). В обеспечении нисходящего тока участвуют ситовидные элементы - основной компонент проводящего комплекса – состоящие из ситовидных клеток и ситовидных трубок, клеток-спутниц и лубяных волокон. Этот комплекс называется флоэма (луб). Ксилема и флоэма в большинстве случаев расположены рядом, образуя проводящие пучки. Различают закрытые пучки – меристемы нет, рост отсутствует (однодольные и папоротники) и открытые – меристема (камбий) есть, деление тангентальное, к периферии продолжают нарастать элементы флоэмы, к центру элементы ксилемы. По расположению флоэмы и ксилемы различают следующие типы пучков: коллатеральные – флоэма расположена к периферии, ксилема к центру, могут быть открытыми и закрытыми; биколлатеральные – флоэма расположена с внешней и внутренней стороны ксилемы, только открытые, наружная флоэма первичная и вторичная по происхождению, отделена от ксилемы камбием, внутренняя флоэма первичная; концентрические – ксилема окружает флоэму (амфивазальные), или флоэма окружает ксилему (амфикрибральный), только закрытые; радиальные – флоэма и ксилема расположены по радиусам, по числу лучей различают диархные, триархные, тетрархные и полиархные.

Выделительные ткани. Различные образования (чаще многоклеточные, реже одноклеточные), выделяющие из растения или изолирующие в его тканях продукты обмена веществ или воду. Различают выделительные ткани внешней и внутренней секреции.

Наружные выделительные структуры – железистые волоски, желёзки (трихомы эпидермиса), гидатоды, нектарники (обычно в цветках), отдельные железистые клетки расположенные поверхностно, в ямках, желобках, возвышенностях в виде бугорков. подушечек. Нектар представляет собой раствор сахаров с примесью белков, спиртов и ароматических веществ. Железистые волоски представляют собой трихомы, т.е. производные эпидермы. Железистые волоски могут быть сидячими и на ножке, имет одно- или многоклеточную головку. Железистые волоски с многоклеточной головкой называют желёзками. Гидатоды – устьица, выделяющие наружу капельно-жидкую воду и растворённые в ней соли.

Выделительные ткани внуренней секреции – вместилища выделений и млечники. Вместилища выделениц образуются из межклетников и бывают: 1) лизигенные – образуются за счёт растворения клеточных стенок (цитрусовые); 2) схизогенные – образуются за счёт расхождения клеток (например, хвойные). Млечники представляют собой систему полостей, выполняющих различные функции – проведение, выделение и накопление различных веществ. Млечники содержат клеточный сок особого состава, называемый млечным соком. Выделяют два типа млечников: членистые и нечленистые. Членистые млечники состоят из продольного ряда вытянутых клеток. Часто поперечные перегородки между ними растворяются и образуются сплошные тонкие трубки с многочисленными боковыми выростами. Членистые млечники встречаются у представителей семейств астровых, маковых, колокольчиковых и др. Нечленистые млечники состоят из одной клетки, которая разрастается по мере роста растения. Разветвляясь, они пронизывают всё тело растения и могут достигать в длину нескольких метров. Встречаются у представителей семейств крапивные, молочайные, кутровые и др.

 

Лекция №4

Корень. Стебель. Побег.

1. Что такое орган?

2. Какие органы есть у растений и какие функции они выполняют?

3. В чём особенности строения корня? Какие его функции?

4. Какие имеются типы корневой системы у растений?

5. Какие выделяют зоны в строении корня?

6. Чем отличается первичное строение корня от вторичного?

7. В чём особенности строения пучкового типа и беспучкового?

8. Что из себя представляет переходный тип строения корня?

9. Какие бывают метаморфозы корней?

10. Что такое корневище и в чём его отличие от корня?

11. Что такое побег?

12. Что такое стебель?

13. В чём состоят функции стебля (побега)?

14. Какие типы стеблей различают по строению и по положению в пространстве?

15. В чём состоят основные отличия стеблей первичного строения от вторичного?

16. Какие бывают метаморфозы стеблей и побегов?

 

Растительные органы

Орган – это часть организма, имеющая определённое строение и выполняющая определённые функции. Вегетативными органами называют органы составляющие тело растения и обеспечивающие его жизнедеятельность. Генеративными (репродуктивными) органами называют органы служащие для воспроизводства особи в ряду последующих поколений. Для органов характерны следующие закономерности – полярность, симметрия и метаморфоз. Полярность – это морфологические и физиологические различия между противоположными полюсами клеток, тканей, органов и организма в целом. Полярность обусловлена распределением фитогормонов. Полярность проявляется в физиологических функциях или в явлениях тропизма. Тропизм – это направленное ростовое движение органов растения вызванное односторонним воздействием различных факторов среды (света – фототропизм, гравитации – геотропизм, концентрации определённых веществ – хемотропизм и др.) Вертикально ориентированные органы называются ортотропными; расположенные под углом к горизонту – плагиотропными. Симметрия – это расположение частей объекта в пространстве, при котором плоскость симметрии рассекает объект на две зеркально подобные половины. Если можно провести три или более плоскостей симметрии, то такой орган называют полисимметричным или радиальным; если две – бисимметричным или билатеральным; если одну – моносимметричным; если ни одной – асимметричным. Метаморфоз – это наследственное изменение строения органа в связи с переменой его функций. Также органы подразделяются на аналогичные и гомологичные. Аналогичные органы выполняют одинаковые функции и имеют сходное строение, но имеют разное происхождение. Гомологичные органы имеют одинаковое происхождение, но выполняют различные функции и различаются по строению.

Органы возникли у высших растений как следствие освоения суши. Так как одна среда (водная) сменилась на две, сильно различающихся по свойствам (воздушную и почву). Традиционное деление тела растения на стебель, листья и корень введено древнегреческим учёным Теофрастом (IV в. до н.э.). Вегетативным побегом называют совокупность стебля и листьев. Обязательная принадлежность побега – почки.

Жизнь растения начинается с одной клетки – зиготы (при половом размножении). В процессе онтогенеза (индивидуального развития) из зиготы развивается взрослая особь. У высших растений из зиготы вначале образуется многоклеточный зародыш. У семенных растений зародыш формируется в семени. Зародыш состоит из зародышевого побега и зародышевого корешка. У зародышевого побега есть ось (зародышевый стебель) и зародышевые листья (семядоли). У хвойных семядолей несколько, у двудольных – две, у однодольных – одна. На верхнем конце оси находится конус нарастания или сформировавшеяся почечка зародыша с зачатками следующих за семядолями листьев. Место прикрепления семядолей называется семядольным узлом. Часть оси ниже семядольного узла называется гипокотилем (подсемядольным коленом), его нижний конец переходит в зародышевый корешок, который обычно состоит только из конуса нарастания прикрытого корневым чехликом. Часть оси между семядолями и первым листом называется эпикотилем (надсемядольным коленом). Из зародышевого корешка образуется главный корень или корень первого порядка. Из зародышевой почечки или конуса нарастания развивается главный побег, или побег первого порядка. Рост и заложение новых органов у растения продолжаются всю его жизнь. Растение состоит из побеговой и корневой систем.

Корень.

Корень (лат. radix) – осевой орган цилиндрической формы, обладающий радиальной симметрией и положительным геотропизмом. Он способен к росту до тех пор, пока сохраняется апикальная меристема. Морфологически корень отличается от побега тем, что на нём никогда не возникают листья, а апикальная меристема прикрыта корневым чехликом. Корень, как и побег может ветвиться, образуя корневую систему.

Корни выполняют следующие функции: 1) минеральное и водное питание; 2) закрепление растения в почве; 3) синтез продуктов первичного и вторичного метаболизма; 4) накопление запасных веществ; 5) вегетативное размножение; 6) симбиоз с бактериями; 7) выполнение функций дыхательного органа (у некоторых растений).

По происхождению корни делят на главные, боковые и придаточные. Главный корень образуется из корешка зародыша. От главного корня отходят боковые корни первого порядка, от которых отходят боковые корни второго, а от них соответственно третьего порядка. Корневая система образованного из главного и боковых корней называется стержневой, а с развитой системой боковых корней – ветвистой. Придаточные корни могут образовываться от листьев, стеблей, корневищ и цветков. Они также могут ветвиться. Корневая система образованная из придаточных корней называется мочковатой. У некоторых растений встречается смешанная корневая система.

По отношению к субстрату различают корни земляные (развиваются в почве), водные и воздушные.

В молодом корне различают четыре зоны: деления, растяжения, всасывания, проведения. К зоне деления относят верхушку конуса нарастания (протяжённость менее 1 мм), где происходит активное митотическое деление клеток. Верхушечная меристема наружу откладывает клетки корневого чехлика, а внутрь – остальные ткани корня. В зоне растяжения клетки меристемы увеличиваются в размерах, вытягиваются в длину, и деление клеток постепенно прекращается. Вследствие вытягивания клеток в продольном направлении осуществляется рост корня в длину и продвижение его в почве. Зона деления и зона растяжения образуют одну зону – зону роста (протяжённость несколько мм). На границе зоны роста и зоны всасывания происходит дифференциация тканей и становление первичного строения корня. Формируются ризодерма, первичная кора и центральный осевой цилиндр. Зона всасывания (протяжённость от нескольких мм до нескольких см) характерна наличием корневых волосков, представляющих собой выросты клеток ризодермы. Корневые волоски увеличивают всасывающую поверхность корня. Зона проведения тянется вплоть до корневой шейки. В этой зоне идёт интенсивное ветвление главного корня и появляются боковые корни.

Первичное строение корня – ткани диффернцируются из первичной меристемы конуса нарастания. У двудольных растений первичное строение можно увидеть в зоне всасывания, у однодольных – на всём протяжении корня. На поперечном срезе корня первичного строения выделяют три основные части: покровно-всасывающую ткань (ризодерма, эпиблема), первичная кора и центральный осевой цилиндр. Клетки эпиблемы (ризодермы) живые, тонкостенные. Корневые волоски представляют собой длинный вырост одной из клеток ризодермы, в его кончике обычно находится ядро, цитоплазма в тонком пристенном слое, более плотном в верхушке, в центре находится крупная вакуоль. Клетки ризодермы поглощают водные растворы всей поверхностью наружных стенок. Первичная кора (периблема) развита более мощно, чем центральный осевой цилиндр. Она состоит из трёх слоёв: экзодермы, мезодермы (паренхимы первичной коры) и эндодермы. Клетки экзодермы многоугольные, плотно сомкнутые, расположены в несколько рядов, опробковевшие (т.е. непроницаемы для воды и газов), под корневыми волосками обычно сохраняются пропускные клетки с тонкими целлюлозными стенками, через которые проходят вода с растворёнными в ней минеральными веществами и газы, поглощённые эпиблемой. Клетки мезодермы живые, паренхимные, расположены в несколько рядов, это самая широкая часть периблемы. Они выполняют функцию проведения (от корневых волосков в центральный осевой цилиндр) и запасающую функцию. Клетки эндодермы почти квадратные в поперечном сечении, плотно сомкнуты и расположены в один слой. В зависимости от степени утолщения клеточной стенки различают два типа эндодермы – эндодерма с поясками Каспари (у большинства двудольных и голосеменных) и эндодерму с подковообразными утолщениями стенок (преимущественно у однодольных). Эндодерма с поясками Каспари – утолщению подвергаются лищь радиальные стенки за счёт отложения веществ сходных с суберином и лигнином, эти вещества закрывают в местах своего отложения плазмодесменные канальцы, но при этом сохраняется симпластический транспорт веществ. Эндодерма с подковообразными утолщениями - утолщению подвергаются все стенки клетки, кроме наружной. В эндодерме встречаются среди толстостенных клеток клетки с тонкими целлюлозными стенками – это пропускные клетки, они располагаются напротив лучей ксилемы радиального пучка. Центральный осевой цилиндр (плером) начинается с клеток перицикла, который состоит из живых тонкостенных паренхимных клеток, расположенных в один ряд. Из перицикла образуются боковые корни, поэтому его называют корнеродным слоем. Проводящая система корня представлена одним радиальным сосудисто-волокнистым пучком, в котором элементы первичной ксилемы чередуются с участками первичной флоэмы. Образованию пучка предшествует заложение прокамбия в виде центрального тяжа. Дифференциация прокамбия в элементы первичной флоэмы и первичной ксилемы происходит от периферии к центру (экзархно). У двудольных растений в радиальном пучке могут встречаться от одного до пяти лучей (моно-, ди-, три-, тетра- и пентархные), у однодольных – от шести и более (полиархные). У голосеменных и двудольных растений на границе зоны всасывания и зоны проведения происходит переход от первичного строения к вторичному.

Вторичное строение корня – за счёт тангентального деления тонкостенных клеток, расположенных с внутренней стороны от флоэмных тяжей в виде однослойных вогнутых внутрь дуг образуется камбий. Когда дуги камбия достигают перицикла, его клетки тоже начинают делиться, образуя клетки, соединяющие дуги камбия в единое камбиальное кольцо. В результате деятельности камбия в корне между лучами первичной ксилемы формируются открытые коллатеральные сосудисто-волокнистые пучки, число которых равно числу лучей первичной ксилемы. Первичная флоэма при этом оттесняется вторичными тканями к периферии и сплющивается. В перицикле кроме межпучкового камбия может закладываться феллоген, дающий начало перидерме - вторичной покровной ткани. Первичная кора при этом постепенно отмирает и сбрасывается.

Для корней характерны разнообразные метаморфозы – изменения внешнего вида и приобретение соответствующих дополнительных функций. Микориза – это симбиотическое взаимодействие гиф гриба и корневых окончаний растения. Благодаря сильно разветвлённым гифам гриба у растения увеличивается всасывающая поверхность. Клубеньки – это выросты бактероидной ткани на корне. Бактерии фиксируют атмосферный молекулярный азот и переводят его в связанное состояние в виде азотистых соединений, усваиваемых растением. Воздушные корни – у многих тропических травянистых растений, живущих на деревьях, образуются воздушные корни, которые свободно свисают вниз. Воздушные корни способны усваивать влагу в виде дождя и росы. На их поверхности образуется своеобразная покровная ткань – веламен – в виде многослойной мёртвой ткани, клетки которой имеют спиральные или сетчатые утолщения. Корневые клубни – метаморфоз придаточных корней, овальной или веретенообразной формы, выполняют запасающую функцию. Корнеплоды – могут образовываться из различных частей растения, например, из базальной части главного корня, утолщения гипокотиля и др. При образовании корнеплода из базальной части запасающую функцию выполняет разросшаяся вторичная флоэма, при образовании из гипокотиля – вторичная ксилема. Корнеплод свеклы имеет поликамбиальное строение, которое достигается многократным заложением камбиальных колец, соответственно многокольцевое расположение проводящих тканей.

Побег. Стебель.

Побег – это однолетний неразветвлённый стебель с листьями и почками, развившийся из семени или почки. Функция побега – воздушное питание растения. Стебель – это ось побега, несущая на себе листья, почки и цветы. Основные функции – опорная, проводящая, запасающая; кроме того, он может быть органом вегетативного размножения. Через стебель осуществляется связь между корнями и листьями. Участок стебля, от которого отходит лист (или листья), называют узлом, а промежуток между узлами – междоузлием. Каждый повторяемый узел с междоузлием называется метамером. Побег развивается из почечки зародыша или из пазушной почки. Почка – это зачаточный, но ещё не развившийся побег. По составу и функциям почки бывают вегетативными, вегетативно-генеративными и генеративными. По наличию защитных чешуй почки бывают закрытыми и открытыми. По месту расположения на стебле почки бывают верхушечными и боковыми. За счёт верхушечной почки осуществляется рост основного побега, за счёт боковых почек – ветвление побега. Ветвление побега у растений необходимо для увеличения площади соприкосновения со средой – водной, воздушной и почвенной. Различают следующие типы ветвления побега: 1) моноподиальное – длительное время сохраняется рост побега за счёт верхушечной меристемы; 2) симподиальное – ежегодно верхушечная почка отмирает, а рост побега продолжается за счёт ближайшей боковой почки; 3) ложнодихотомическое – верхушечная почка отмирает, а рост идёт за счёт двух ближайших боковых почек, расположенных ниже апекса; 4) дихотомическое – конус нарастания верхушечной почки (апекс) делится надвое. По характеру расположения побега в пространстве различают: 1) прямостоячий побег; 2) приподнимающийся побег – в гипокотильной части развивается в горизонтальном направлении, а в дальнейшем растёт вверх как прямостоячий; 3) стелющийся побег – растёт в горизонтальном направлении, параллельно поверхности земли; 4) ползучий побег – если на стелющимся стебле имеются пазушные почки, которые укореняются; 5) вьющийся побег – обвивает дополнительную опору, так как в нём плохо развиты механические ткани; 6) цепляющийся побег – растёт вокруг дополнительной опоры с помощью специальных приспособлений – усиков (видоизменённой части сложного листа).

Метаморфозы побегов. Подземные видоизменения: корневище (лат. rhizoma) – многолетний подземный побег, имеющий редуцированные листья в виде бесцветных или бурых мелких чешуек, в пазухе которых лежат почки; клубень (лат. tuber) – метаморфоз побега с ярко выраженной запасающей функцией (утолщённая, вздутая, мясистая часть побега из одного или несколькиз междоузлий); луковица (лат. bulbus) – укороченный побег, стеблевая часть которого называется донцем, листья видоизменённые, чешуевидные, сочные или сухие; клубнелуковица (лат. bulbotuber) – видоизменённая луковица с разросшимся донцем, образующим клубень, покрытый основаниями зелёных листьев, которые высыхают и образуют плёнчатые чешуи. Надземные видоизменения: колючки – выполняют главныи образом защитную функцию; усики – неветвящаяся прямая часть усика представляет собой первое междоузлие пазушного побега, а закручивающаяся часть соответствует листу; кладодии – боковые побеги, сохраняющие способность к длительному росту, находящиеся на зелёных плоских длинных стеблях; филлокладии – уплощённые боковые побеги, имеющие ограниченный рост, так как верхушечная меристема быстро дифференцируется в постоянные ткани. Побеги филлокладиев зелёные, плоские, короткие, могут напоминать листья.

 

 

Лекция №5

Лист.

1. Что такое лист и в чём состоят его функции?

2. По каким признакам проводят классификацию листьев?

3. В каком порядке следует проводить описание морфологических признаков листа?

4. Какие бывают типы листорасположения?

5. Какие бывают формы листовой пластинки?

6. Какие бывают виды верхушки листа?

7. Какие бывают виды оснований листовой пластинки?

8. Какие бывают типы расчленённости листовой пластинки?

9. Какие бывают виды края листа?

10. Какие бывают типы жилкования листа?

11. Какие бывают метаморфозы листьев?

Цветок.

1. Что такое цветок? В чём его основная функция?

2. Какие основные части цветка? Каково их происхождение?

3. В чём особенности строения пестика?

4. Какие выделяют типы завязей?

5. Что значит апо-, цено-, син- и паракарпный гинецей?

6. В чём особенности строения тычинки?

7. Что значит одно-, дву- и многобратственный андроцей?

8. В чём особенности оплодотворения у цветковых растений?

9. В чём состоят принципы классификации цветков?

10. Как обозначаются составные части цветка на диаграмме, в формуле?

11. Какие основные правила составления диаграмм, формул цветков?

 

Лист

Лист – плоский боковой орган побега с билатеральной симметрией; закладывается в виде меристематических бугорков – примордиев, возникающих из верхушечной меристемы побега. Основными функциями листа являются фотосинтез, газообмен и транспирация. В листе различают листовую пластинку, черешок, основание и прилистники. Листовая пластинка – основная, наиболее важная фотосинтезирующая часть листа. Черешок – ориентирует листовую пластинку по отношению к источнику света, если черешок отсутствует, лист называется сидячим; он прикрепляется к стеблю основанием листовой пластинки, если черешок соединяется с листовой пластинкой в центре, то такой лист называют щитовидным. Основание – это базальная часть листа, сочленённая со стеблем, может быть незаметным или иметь вид округлого утолщения. Если основание листа разрастается охватывая стебель, то образуется листовое влагалище. Влагалище как трубка окружает вышележащее междоузлие или его часть, защищая пазушные почки и вставочные меристемы оснований междоузлий. Влагалище чаще встречается у однодольных (Лилейные, Осоковые, Злаковые), из двудольных у растений семейства Сельдерейные. Прилистники – парные боковые выросты основания листа, прикрывают листовую пластинку ещё в почке, у многих растений прилистники опадают или находятся в зачаточном состоянии. Если прилистники срастаются, то образуется раструб (Гречишные). Жилка листа – сосудисто-волокнистый пучок выполняющий проводящую и механическую функции. Жилки входящие в лист от стебля через основание и черешок, называют главными. От главных жилок отходят боковые жилки первых, вторых и т.д. порядков. Между собой жилки могут соединяться сетью мелких жилок – анастомозов. Различают дуговое, параллельное, пальчатое и перистое жилкование. Дугонервное – неветвящиеся жилки расположены дугообразно и сходятся на верхушке и к основанию листовой пластинки. Параллельнонервное – жилки листовой пластинки проходят параллельно одна другой. Пальчатонервное – из черешка в листовую пластинку входят несколько главных жилок первого порядка, от главных жилок отходят жилки последующих порядков. Перистонервное – выражена центральная жилка, идущая от черешка и сильно ветвящаяся в листовой пластинке в виде пера.