А. Явления полимеризации и олигомеризации органов у мифозоев

 

Значительные изменения количества одноименных органов были сначала обнаружены в эволюции обыкновенных позвоночных и многоклеточных животных вообще. В 1954 г. В. А. Догель рассмотрел их в специальной монографии и ввел понятия олигомеризации и полимеризации гомологичных органов (уменьшения и увеличения количества органов, имеющих общее эволюционное происхождение; для простоты мы будем называть их одноименными). Проанализировав более 300 конкретных примеров, он пришел к выводу, что одним из основных модусов эволюции многоклеточных животных является олигомеризация гомологичных органов. Если изначально эти органы были многочисленными, то потом их число уменьшается из‑за того, что часть их сменяет функцию (т. е. они перестают быть гомодинамными), другие просто редуцируются, а оставшиеся начинают функционировать более эффективно. Реже уменьшение количества одноименных органов осуществляется путем их слияния.

Самые наглядные примеры олигомеризации дают метамерные животные. Так, у низших членистоногих тело состоит из неопределенно большого количества сегментов, несущих локомоторные конечности (у некоторых многоножек из подкласса Diplopoda, например, их может быть больше ста), а у высших представителей этого типа количество сегментов сокращается приблизительно до 20, а количество ног еще больше – до 5 пар у высших раков, до 4 пар у пауков и до 3 пар у насекомых. Параллельно идет и концентрация нервной системы – слияние ганглиев брюшной нервной цепочки в более крупные органы.

Аналогичные процессы происходят и в эволюции позвоночных. У низших хордовых, от которых они произошли (ближе всего к ним стоит современный ланцетник), тело тоже состояло из многих сегментов и имелось около 100 пар жаберных щелей, но уже у рыб число последних сократилось до 4‑5 пар. Парные конечности позвоночных возникли еще у рыб. Они развились из двух продольных складок кожи, которые распались на два ряда плавников. Первоначально было 7 пар плавников (у ископаемой рыбы Climatis) или еще больше, но потом большая часть плавников редуцировалась и осталось только две пары – передняя и задняя, от которых произошли конечности наземных позвоночных. Это сопровождалось сокращением числа заключенных в них скелетных элементов. Сокращение количества ног из‑за того, что передняя пара сменила функцию (стала гетеродинамной) и превратилась у птиц в крылья, а у человека в руки, тоже рассматривается как пример олигомеризации[9].

Об олигомеризации метамеров у позвоночных свидетельствует и сокращение числа позвонков. Из ряда фактов такого рода В. А. Догель делает вывод, что олигомеризация, приводящая к концентрации органов и функций и к повышению интеграции (подчиненности частей целому), есть признак прогрессивной эволюции.

Полимеризация встречается у многоклеточных животных гораздо реже и была отмечена лишь в 13% рассмотренных случаев. Самым ярким примером является увеличение количества позвонков у змей, которое достигается продлением эмбрионального периода сегментообразования. Более часто наблюдается полимеризация у простейших, которая осуществляется на цитологическом уровне (т. е. речь идет не об органах, а об органеллах). Она проявляется в увеличении количества сократительных вакуолей, жгутиков и даже ядер, что приводит к появлению полиэнергидных простейших, уподобляющихся многоклеточным организмам. Осуществляется полимеризация чаще всего разделением уже имеющихся структур, что напоминает начальные стадии бесполого размножения путем деления.

В общем, можно сказать, что Природа разумно‑экономна. Если какие‑то органы находятся в избытке, она сокращает их количество до минимально необходимого, если же возникает потребность в интенсификации какой‑то функции, чаще всего происходит усложнение выполняющего ее органа, приводящее к повышению его эффективности; увеличение числа гомологичных органов наблюдается реже.

У мифозоев, в отличие от других многоклеточных животных, преобладающим феноменом является полимеризация. На увеличение числа органов у мифозоев обратил внимание еще В. Я. Пропп (1996), который объясняет это стремлением подчеркнуть какую‑то характерную особенность данного существа. Полимеризация особенно распространена у индуистских и буддийских богов. Так, Яман‑ така (божество, сходное с ангелом‑хранителем, уничтожающее тупость и негативные эмоции) имеет 9 голов, причем одна из них бычья, 34 руки и 16 ног (МНМ). Перейдем к рассмотрению конкретных примеров.

Вариации в количестве глаз. Древнегреческий Аргус имел множество глаз, рассеянных по всему телу (рис. 7, а). Когда одна часть глаз спала другая часть бодрствовала, что делало Аргуса неусыпным сторожем. Очевидно, в основе этого мифа лежит наивное представление, что состояние сна или бодрствования зависит у человека от того, закрыты его глаза или открыты. У средневековой рыбы‑дракона тоже много глаз (рис. 69, б). Само собой разумеется, что количество глаз увеличено и у мифозоев, имеющих несколько голов.

Олигомеризация глаз встречается гораздо реже. Только один круглый глаз имелся у циклопов (рис. 81); можно предположить, что у них произошло слияние двух глаз или же один глаз подвергся редукции, а другой занял на лице срединное положение. Одноглазым был также удмуртский леший Алид (рис. 41).

Вариации в количестве конечностей. Увеличение числа конечностей встречается у мифозоев довольно часто. Многие индуистские боги имели несколько пар рук. Так, у слоновоголового Ганеши было 2 (рис. 11, в) или 3 пары рук, а у других богов – до 6 пар и больше. По‑видимому, это давало им возможность заниматься одновременно несколькими делами (но думать одновременно о нескольких делах доступно только божественному разуму).

У Слейпнира – коня верховного бога скандинавской мифологии Одина – было 4 пары ног, что в представлении людей должно было обеспечивать особенную быстроту бега, но с точки зрения биомеханики это вызывает большие сомнения.

В шумеро‑аккадской эпической поэме о Гильгамеше упоминается чудовище Хумбаба, имеющее много рук и ног, а в яванской мифологии фигурируют морские духи белоронги – рыбы с человеческой головой и большим количеством человеческих рук и ног.

У некоторых химер количество конечностей увеличено за счет того, что к собственным конечностям прибавляются конечности, «взятые» от другого животного. Так, у обыкновенных ангелов помимо человеческих рук и ног имеется еще пара крыльев, а у серафимов – даже три пары. К четырем ногам Пегаса присоединена пара птичьих крыльев, у кентавров – человеческие руки, а у птерокен‑ тавров – крылья и руки (рис. 57). Особый случай представляет славянский Телорог, который похож на кентавра, но у него передняя пара лошадиных ног превратилась в птичьи (рис. 73). В рассмотренных случаях увеличившиеся в числе конечности бесспорно гомологичны, но не гомодинамны. Возникает вопрос, можно ли это трактовать как примеры полимеризации? В реальной зоологии ничего подобного нет. Правда, у насекомых в придачу к ходным ногам путем новообразования тоже прибавились крылья, но последние не гомологичны конечностям других членистоногих. Приходится внести новое понятие атипической полимеризации, при которой увеличивается количество гомологичных, но гетеродинамных органов.

Примеров атипической полимеризации конечностей можно привести очень много. Особенно часто наблюдается присоединение крыльев к телу человека (ангелы и некоторые бесы) или четвероногого животного (Пегас, Сфинкс, ассирийские крылатые и человекоголовые быки и др.).

Примеров олигомеризации конечностей в мифологии меньше. В китайской мифологии упоминается бык Куй, который имеет вместо четырех ног только одну– заднюю (рис. 30, б), и птица Бии‑ няо, которая имеет нормальную голову и только половину (правую или левую) туловища, а следовательно, также только одно крыло и одну ногу. Чтобы стать полноценным существом, эти птицы объединяются попарно, вследствие чего получается одна двухголовая птица. В этом случае преодоление олигомерности одних органов приводит к полимерности других.

Уменьшение количества конечностей наблюдается также у химер, состоящих из передней половины животного, имевшего в норме две пары конечностей, и задней половины змеи, у которой, как известно, ног нет. К этой категории относится древнегреческий бог земли Кекропс и Ламия (рис. 40, а).

Полимеризация головы. Все нормальные животные имеют только одну, но совершенно необходимую голову, так что количество голов может изменяться только в сторону увеличения. Однако среди нормальных животных видов, имеющих две или больше голов, нет, а если случайно рождаются двухголовые уроды, они, как правило, нежизнеспособны. Совсем другую картину мы видим у мифозоев. Многоголовость особенно распространена у драконов. Знаменитая Лернейская гидра, которую убил Геракл, была змеей с 9 головами, а на средневековой картинке она имела пару ног и 7 львиных голов. По 9 человеческих голов имели китайские мифо‑ зои – змея Сян‑лю (рис. 30, в) и тигр Койминшоу. У японского змея Ямато было 8 голов и 8 хвостов (здесь полимеризации подвергся и самый задний конец тела); по представлениям индийцев, весь мир покоится на тысячеголовом змее Шеше.

У европейской змеи Амфисбены и у китайской свиньи Бинфэн было по две головы, расположенные на противоположных концах тела (рис. 3).

По многу голов имели также некоторые человекообразные ми‑ фозои. Первым намеком на эту анатомическую аномалию можно считать многоликость. У римского бога входов и выходов Януса было два лица, обращенные в противоположные стороны, что имеет, по‑видимому, символическое значение.

Такие же 4 или 5 лиц были у индуистского верховного бога Брахмы, а изображали его с двумя (рис. 11, а) или с четырьмя парами рук.

У греческого Гериона имеется не только 3 полностью обособленные головы, но и все тело до пояса разделено на три части. Сходным образом разделено на 50 частей тело у трех братьев гекатон‑ хейров (рис. 17). Соответственно и количество рук у них увеличено в 50 раз; самое их название означает «сторукие». Представить себе внешний вид этих монстров так трудно, что пришлось сделать допущение, что каждый из них представляет собой древовидную колонию, состоящую из 50 зооидов.

Возникает вопрос, зачем понадобилось этим мифозоям такое большое количество голов? Конечно, несколько голов с огнедышащими и вооруженными ядовитыми зубами пастями у змей и драконов делают этих чудовищ еще более опасными, но какие преимущества дает многоголовость человеку? Правда, существует поговорка «Одна голова хорошо, а две лучше», но она не всегда себя оправдывает. Конечно, полезно в трудную минуту посоветоваться с друзьями, оставляя за собой право решающего голоса, но если имеется несколько равноправных голов, могут возникнуть непреодолимые разногласия. Бедным гекатонхейрам для принятия решения приходилось, должно быть, прибегать к голосованию, которое связано с потерей времени.

Эта проблема становится еще более сложной у химер, имеющих несколько голов, относящихся к разным видам животных. Общеизвестным примером такого рода может служить классическая Химера, имевшая 3 головы – льва, козы и змеи (рис. 79). Все 3 головы Химеры, безусловно, гомологичны, но у козы голова травоядного животного, а лев и змея, хотя оба они хищники, по‑разному добывают свою добычу; можно ли считать эти головы гомодинамными органами?

Таких гетероцефальных (разноголовых) химер довольно много. В цыганском фольклоре есть удивительное существо Порескоро, которое имеет 4 собачьих и 4 кошачьих головы. К сожалению, выяснить, какие отношения существуют между ними, не удалось. Если эти отношения соответствуют выражению «как кошка с собакой», то несчастный Порескоро должен находиться в состоянии постоянного внутреннего разлада.

Интересны случаи, когда у гетероцефальной химеры одна из голов принадлежит человеку. К этой категории относится финикийский бог Баал (3 головы – человека, кошки и жабы), одна из разновидностей христианских ангелов Херувим (крылатый бык с головами человека, орла, агнца и льва) и буддийский Стоглав. В этих случаях головы разных животных явно имеют не функциональное, а символическое значение.

Что касается Стоглава, то, как уже говорилось, он имел головы разных животных в наказание за то, что в предыдущей жизни, будучи брахманом, имел привычку ругать своих учеников, обзывая их собачьей головой, обезьяньей головой и т. д. Какие именно головы были у него, неизвестно, но если он хотя бы один раз употребил ругательство «дурья голова», в числе его голов должна быть и голова человека, но не очень умного.

У знаменитой Сциллы была голова женщины и шесть собачьих голов (рис. 72). У нее человеческая голова явно играла руководящую роль – высматривала проплывающие корабли и науськивала собак на моряков.

У многих древнегреческих химер человеческая голова комбинировалась с головами змей. Так, у гигантов вместо ног были змеи, которые, судя по некоторым изображениям, перегибались и поднимали свои головы кверху (рис. 21, а), так что гигант вынужден был ковылять на этих изогнувшихся змеях, как на коленях. А у Ти‑ фона змеиными были не только ноги, но и вместо рук было по пучку змей, так что общее количество змеиных голов приближалось к сотне. В этих двух случаях змеи заменяли конечности и, очевидно, играли по отношению к человеческой голове подчиненную роль. Еще больше принижено положение змей у богинь мести эринний, горгоны Медузы и родственной ей русской Горгонии; у них змеи заменяли волосы и придавали им устрашающий вид.

Из рассмотренных примеров видно, что гетероцефалия, с одной стороны, усиливает возможность разногласий между головами, так как они принадлежат животным с разными потребностями и привычками, а с другой – благоприятствует тому, что одна из голов начинает играть доминирующую роль. Если имеется человеческая голова, то благодаря своему интеллектуальному превосходству лидером становится именно она.

В приведенном выше обзоре упомянуты далеко не все мифозои, у которых количество одноименных органов по сравнению с нормальным изменено, но и упомянутых достаточно, чтобы сделать некоторые обобщающие выводы. Совершенно очевидно, что у мифозоев полимеризация наблюдается гораздо чаще, чем олигомеризация. Преобладание полимеризации объясняется отчасти тем, что по наивным представлениям древних, не знавших о возможностях эволюционного преобразования органов, интенсификация функции проще всего достигается увеличением числа выполняющих ее органов. В то же время возможности олигомеризации весьма ограничены, так как для нее важной предпосылкой служит исходно большое количество одноименных органов, но органы, о которых шла речь, с самого начала немногочисленны: одна голова, два глаза и свойственные современным позвоночным две пары конечностей. Способы изменения количества одноименных органов у мифозоев в основном такие же, как у остальных животных, но им присущ еще один механизм, который можно назвать химеризаци‑ ей (объединением частей тела разных животных). Путем химери‑ зации осуществляются некоторые варианты олигомеризации (например, утрата ног у человеко‑змей), она же лежит в основе атипической полимеризации, при которой увеличивается количество гомологичных, но гетеродинамных органов (одним из наиболее впечатляющих примеров может служить птерокентавр, который имеет одновременно две пары лошадиных ног, человеческие руки и птичьи крылья). Такими возможностями нормальная зоология не располагает.