Роль нервной системы В поведении и дрессировке собак

 

Нервная система, управляющая функциями организма, работает по принципу рефлекса, т. е. отражения. Под ним понимают ответ организма на раздражение с участием центральной нервной системы (ЦНС): головного и спинного мозга. Иными словами, рефлекс является функциональной единицей нервной деятельности с ее составляющими: возбуждением и торможением. Материальная основа рефлекса – рефлекторная дуга – путь прохождения нервного импульса (возбуждения), которая работает определенным образом. Чувствительное нервное окончание, или рецептор, воспринимает и преобразует раздражение в нервный импульс, который по центростремительному (афферентному) нерву передается в нервный центр (НЦ). В нем полученный сигнал преобразуется в сигнал‑команду и по центробежному (эфферентному) нерву поступает в орган‑исполнитель, например в мышцу. Собственные (проприо) рецепторы мышцы воспринимают ее новое состояние как результат ответа на поступившую команду и преобразуют сигналы этого нового состояния тоже в нервный импульс (возбуждение), который по нерву обратной связи приходит в НЦ, сообщая о выполнении его команды (обратная афферентация).

По способам и источникам формирования рефлексы бывают врожденными, или видовыми, и приобретенными, или индивидуальными, в результате обучения. Врожденные рефлексы называют безусловными (БР), приобретенные – условными (УР). Для формирования и выполнения БР достаточны низшие (внекорковые) отделы ЦНС, а для формирования и выполнения УР – высшие (корковые) отделы.

Условные рефлексы вырабатываются на основе безусловных следующим образом. Собаке подается обучающий условный сигнал‑команда, он подкрепляется (подтверждается) безусловным сигналом‑стимулом, ответ на который не требует обучения. Сначала условный сигнал, как и безусловный, вызывает только врожденный, ориентировочный рефлекс, для этого достаточно низших (внекорковых) отделов ЦНС. Например, в четверохолмии (средний мозг) формируются ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы на световой и звуковой сигналы. Однако для выработки УР необходимы высшие (корковые) отделы ЦНС. Так что в коре головного мозга (КГМ) одновременно работают НЦ реакций на условный и на безусловный сигналы. По мере повторного сочетания этих сигналов между соответствующими НЦ формируется связь. В результате уже только условный сигнал вызывает такой же ответ, как и безусловный, хотя последний со временем не предъявляется. Примером может служить выработка у собаки УР хождения рядом с хозяином по команде «Рядом!». При подаче команды возбуждение распространяется от слуховых рецепторов к слуховому центру (СЦ) в височной зоне КГМ и от него к мышцам ушей и шеи, вызывая их поворот – ориентировочный рефлекс. При одновременном или последующем рывке за поводок возбуждение идет от тактильных рецепторов (в коже) и проприорецепторов (в мышцах и суставах) к двигательному центру (ДЦ) в теменной зоне КГМ и от него к мышцам туловища и конечностей. Причем в обоих направлениях – через спинной мозг. Сначала эти реакции не зависят друг от друга. Однако по мере повторных сочетаний обоих сигналов между слуховым и двигательными центрами в КГМ устанавливается связь. В результате возбуждение поступает в ДЦ не только от тактильных и проприорецепторов, но и от слуховых, а от ДЦ возбуждение идет только в одном направлении – к мышцам туловища и конечностей. Вследствие этого собака идет рядом только по команде, без рывка за поводок. Таким образом, центростремительные пути к ДЦ в рефлекторных дугах УР и БР разные – от слуховых рецепторов в первом случае, от тактильных и проприорецепторов – во втором, а центробежный путь один – от ДЦ к мышцам туловища и конечностей.

Любой раздражитель – сигнал, в том числе применяемый в дрессировке – команда, характеризуется тремя показателями действия: силой (пороговой, т. е. достаточной для формирования минимального ответа; она может быть до‑ и сверхпороговой), временем (полезным – при силе один порог, тоже достаточным для формирования минимального ответа; оно может быть менее или более продолжительным) и частотой  (скоростью нарастания, способной или неспособной вызвать минимальный ответ). Реакция организма, в частности поведение собаки, зависит от того, насколько величины этих показателей сигнала соответствуют порогу чувствительности отдельных тканей и органов, а также общему состоянию организма (разные исходные уровни возбуждения и торможения, а также их соотношения). Соблюдение такого соответствия в конкретных условиях общения с собакой обусловливает его эффективность.

Отсюда следует, что любое воздействие на собаку (поощрение или запрещение и т. д.) должно, во‑первых, нормально восприниматься ею и, во‑вторых, стимулировать ее ответ в нужном для человека направлении.

Адекватное (желательное) поведение собаки во всех случаях обеспечивается нормальной работой нервной системы как совокупности рефлекторных дуг. Такая работа возможна только при целостности их элементов и полной реализации их функций. Как частный случай рассмотрим работу центральной части рефлекторной дуги, т. е. свойства нервных центров и соответственно рациональные действия человека в целенаправленном общении с собакой и их эффективность.

1. Проведение возбуждения в одном направлении: от рецептора к НЦ и от него к органу‑исполнителю. Это связано с односторонней проводимостью синапсов.

2. Облегчение. После каждого прохождения возбуждения в НЦ облегчается прохождение последующего возбуждения. На этом свойстве основан любой тренинг: эффективность выполнения команды повышается при ее повторении.

3. Трансформация. Очень высокие сила и ритм пришедшего в НЦ возбуждения понижаются до уровня его собственных силы и ритма. Например, мышца, управляемая этим НЦ, тем самым предохраняется от перегрузки. Очень низкие сила и ритм пришедшего в НЦ возбуждения, наоборот, повышаются. Этим поддерживается тонус управляемой им мышцы, т. е. ее постоянное напряжение. В результате в обоих случаях формируются условия для проявления нормальных двигательных реакций.

4. Последействие. Это состояние сохранения возбуждения или торможения в НЦ после прекращения поступления вызвавших их сигналов и является одним из элементов памяти – основы любого обучения. Оно бывает внутринейронным и межнейронным (циркуляционным).

5. Конвергенция (схождение). Состояние, когда возбуждение по нескольким нервам поступает к одному НЦ. Например, в спинном мозгу центростремительных нервов больше, чем центробежных; или от зрительного и слухового НЦ и от чувствительной части двигательного НЦ к его моторной части. В результате облегчается и увеличивается возбуждение двигательного НЦ. Поэтому эффективность выработки какого‑то навыка повышается при участии нескольких анализаторов, в частности зрительного, слухового и кожного.

6. Суммация возбуждений (пространственная как следствие конвергенции и временная). Возбуждения, приходящие к НЦ по нескольким нервам одновременно или по одному нерву последовательно, суммируются, вызывая усиленный ответ. Например, при подаче собаке одной и той же команды в визуальном, звуковом и тактильном вариантах ее эффективность увеличивается. При подаче одного и того же обучающего сигнала несколько раз последовательно его суммарный эффект тоже повышается.

7. Дивергенция (расхождение). Состояние, когда возбуждение по одному нерву поступает к нескольким НЦ. Например, как по зрительному, так и по слуховому нерву в четверохолмие (средний мозг) и в таламус (промежуточный мозг). Первая структура обеспечивает ориентировочные зрительный и слуховой рефлексы, вторая – грубую оценку их объекта. Оба действия составляют элемент любого обучения.

8. Окклюзия (запирание, затруднение). При одновременном поступлении двух сигналов в один нейрон с двух путей ответ будет один. Предположим, что по нерву А приходит возбуждение в нейроны № 1…3 первого НЦ и нейрон № 4 второго НЦ, а по нерву Б – в нейроны № 4…6 второго НЦ и № 3 первого НЦ. При поступлении сигналов одновременно в оба НЦ по нервам А и Б сигналы, пришедшие в нейроны № 3 и 4, объединяются. В результате на пришедшее возбуждение отвечают шесть нейронов: № 1…3 и 4…6. При неодновременном поступлении сигналов в те же НЦ по нервам А и Б на них отвечают восемь нейронов (№ 1…4 и 3…6), т. е. большее их число. Например, одновременная подача собаке команды «Сидеть!» и нажим на круп менее эффективны на начальном этапе выработки соответствующего навыка, чем при неодновременном их предъявлении, но, конечно, с таким интервалом, чтобы между слуховым и двигательным НЦ наиболее быстро образовалась связь.

9. Утомление. Состояние извращения и прекращения работоспособности в результате раздражения, неадекватного состоянию организма по силе, длительности и ритму. Внутренними причинами могут быть чрезмерный расход синаптических медиаторов, снижение или искажение чувствительности синаптических мембран, истощение запасов энергии и др. Внешне это выражается состоянием усталости в виде ослабления работы и отказа от нее, искаженных реакций, сонливости и стремления к отдыху. Это необходимо предвидеть и учитывать при любых условиях работы с собакой как на этапе отработки какого‑то навыка, так и при его повседневном выполнении.

Работа отдельных НЦ в целостном организме осуществляется совместно. Поэтому упорядоченное, слаженное функционирование ЦНС как совокупности НЦ происходит путем координации элементов ее деятельности, т. е. процессов возбуждения и торможения. Различают следующие виды координации.

1. Торможение – способ ограничения или подавления возбуждения НЦ под влиянием сигналов из специальных тормозных нейронов. Последние стимулируются сигналами от другого НЦ, который управляет работающим в данный момент органом. В результате ослабляется или прекращается работа органа‑антагониста, подконтрольного тормозимому НЦ.

По месту возникновения торможение бывает пресинаптическим и постсинаптическим. В первом случае оно развивается в пресинаптической области НЦ, управляющего органом, работа которого в данный момент не нужна. Во втором случае торможение развивается в постсинаптической области того же НЦ. По направлению движения сигналов из тормозных нейронов постсинаптическое торможение бывает поступательным и возвратным. Поступательное торможение развивается в НЦ, управляющем работой органа‑антагониста. Возвратное торможение развивается в слишком сильно возбужденном НЦ с помощью обратно направленного от него же сигнала. В результате предотвращается чрезмерная работа подконтрольного органа. Примером пресинаптического и постсинаптического поступательных торможений может служить отсутствие сокращения у мышц‑сгибателей при функционировании мышц‑разгибателей в пределах одного сустава и наоборот.

2. Проторение – прохождения возбуждения от НЦ по несвойственному для него пути к одновременно возбужденному другому НЦ, работа которого наиболее важна в данный момент. В результате возбуждение последнего усиливается, как и управляемая им функция (см. Доминанта). Например, поедание корма или чесание собакой может активизироваться слабым световым, звуковым или тактильным сигналом.

3. Иррадиация – распространение возбуждения или торможения одной группы нейронов на другую в пределах одного НЦ или с одного НЦ на другие.

Пример иррадиации возбуждения в пределах одного центра: при выработке УР вначале ответ проявляется не только на основной (подкрепляемый, положительный) раздражитель, но и на близкие к нему посторонние, но не подкрепляемые (отрицательные) раздражители. Так, при отработке команды «Сидеть!» с механическим подкреплением собака может садиться в первое время и по команде «Лежать!», которую не подкрепляют. Это объясняется тем, что возбуждение из группы нейронов в слуховом центре, ответственных за восприятие команды «Сидеть!», иррадиирует (распространяется) на другую группу нейронов в том же слуховом центре, ответственных за восприятие команды «Лежать!», хотя она не подкрепляется. В результате возбуждение из обеих групп нейронов переходит в двигательный НЦ, ответственный за исполнение посадки. Пример иррадиации возбуждения с одного НЦ на другой: после сильного проявления злобы у собаки увеличивается голод (жадность поедания корма) (по И. П. Павлову, в том числе на условный сигнал) или после подкормки голодной собаки усиливается проявление злобы (по Л. В. Крушинскому). В первом случае возбуждение из НЦ, ответственного за активнооборонительную реакцию, иррадиирует на НЦ, ответственный за пищевую реакцию, во втором случае процесс идет в обратную сторону.

Пример иррадиации торможения: после предъявления болевого или хорошо усвоенного неподкрепляемого (отрицательного) раздражителя ослабляются первые ответы на следующий за ним подкрепляемый (положительный) раздражитель, например сигнал о предстоящей подкормке. Это объясняется распространением торможения из НЦ, ответственного за нереагирование на отрицательный раздражитель, на НЦ, ответственный за реагирование на положительный раздражитель. Интересно, что данное явление проявляется в меньшей степени в случаях ослабления неподкрепляемого раздражителя и усиления подкрепляемого раздражителя, а также при увеличении времени между предъявлением обоих раздражителей.

4. Концентрация – схождение возбуждения или торможения из нескольких групп нейронов к одной в пределах одного НЦ или из нескольких НЦ к одному. Этот процесс противоположен иррадиации.

Пример концентрации возбуждения: в процессе выработки УР постепенно ослабляются и прекращаются ответы на посторонние, даже близкие к основному, но не подкрепляемые (отрицательные) раздражители, и проявляется ответ только на основной (подкрепляемый, положительный) раздражитель. Это объясняется тем, что возбуждение к выполнению необходимого действия со временем все больше концентрируется в НЦ, к которому направлен основной (подкрепляемый) раздражитель, не распространяясь на НЦ, к которым направлены посторонние (неподкрепляемые) раздражители. Так, возбуждение постепенно накапливается в группе нейронов слухового центра, ответственных за восприятие подкрепляемой команды «Сидеть!», не распространяясь на другую группу нейронов в том же слуховом центре, ответственных за восприятие неподкрепляемой команды «Лежать!». В результате возбуждение в двигательный НЦ, ответственный за выполнение посадки, переходит только из первой группы нейронов.

Пример концентрации торможения: при многократном последовательном применении неподкрепляемого (отрицательного) и подкрепляемого (положительного) раздражителей ответ на положительный раздражитель ослабляется все в меньшей степени, и в конце концов положительный проявляется в полную силу. Это объясняется тем, что торможение все больше накапливается в НЦ, к которому направлен неподкрепляемый (отрицательный) раздражитель, освобождая НЦ, который возбуждается от подкрепляемого (положительного) раздражителя. Так, ответ на сигнал о предстоящей подкормке со временем проявляется нормально, хотя он продолжает предъявляться после неподкрепляемого сигнала.

5. Доминанта (преобладание) – временно господствующий в ЦНС очаг возбуждения или торможения, который подавляет возбуждение или торможение других НЦ и притягивает идущие к ним сигналы. В результате исходное состояние данного очага усиливается, а функция других НЦ ослабляется или не проявляется. Внешне это выражается в том, что поведение собаки, сформированное под влиянием наиболее важного в данный момент раздражителя, подавляет другие ее действия, которые должны были бы совершиться в ответ на менее важные раздражители. Причем эти другие раздражители могут усиливать доминирующее поведение (см. Проторение). Примером служит поведение собаки под влиянием сильных раздражителей (боль, половое влечение и др.) на фоне каких‑то действий, которые должны были бы начаться или уже начались, но прекратились, поскольку оказались менее важными в данной ситуации.

6. Индукция (наведение) – усиление возбуждения после торможения (положительная) и усиление торможения после возбуждения (отрицательная). В первом случае вокруг заторможенного НЦ формируется возбуждение нейронов, во втором случае вокруг возбужденного НЦ формируется торможение нейронов. При иррадиации и концентрации процессов возбуждения и торможения они ограничивают и даже исключают друг друга. То же самое происходит при доминировании одних действий над другими. Однако данные процессы могут, наоборот, усиливать друг друга путем взаимоиндукции.

Пример положительной индукции: после предъявления отрицательного раздражителя усиливается ответ на положительный раздражитель. Так, после длительной выдержки (торможение) резко повышается двигательная активность (возбуждение). Используется при вялой работе собаки с целью ее активации. Однако необходимо учитывать, что после слишком слабого или слишком сильного торможения активирующий эффект не проявляется.

Пример отрицательной индукции: при обучении или выполнении какой‑то работы посторонний раздражитель вызывает у собаки возбуждение соответствующего ему НЦ и, как следствие, торможение ранее работавшего НЦ. Это может привести к ослаблению, искажению или прекращению ответа на основной раздражитель (команду). Данное явление выражается в том, что вырабатываемое или заученное действие собаки заменяется ориентировочным рефлексом на посторонний раздражитель. Кроме того, при возбуждении центра дыхания тормозится центр глотания и наоборот, а при возбуждении центра вдоха тормозится центр выдоха и наоборот.

Таким образом, поведение собаки и, в частности, ее дрессировка и эффективная работа обусловлены упорядоченной деятельностью нервной системы. Работа НЦ оптимально проявляется, а значит, обеспечивает желательное поведение только в адекватных для собаки условиях. Поэтому создание и соблюдение таких условий должно быть при любом общении с ней.

 

Глава 2

МИРООЩУЩЕНИЕ СОБАКИ

 

И не познав всесторонне мироощущение собаки, нам не понять и характерных сторон ее поведения.

Ё. Бергман (1992)

 

Поведение собаки обусловливается ее мироощущением (восприятием окружающего мира), складывающимся из различных чувств. Чувство – это свойство организма через специализированные системы (анализаторы) отражать (воспринимать и ощущать) внутренний и внешний мир и обусловливать последующее индивидуальное переживание (эмоции). Следовательно, анализаторы составляют материальную основу чувств. Видовая физиологическая специфика анализаторов определяет свойственные собаке особенности восприятия окружающей среды – внешнего мира. Его составляющими являются, например, звуковые, визуальные, химические, тактильные, температурные, гравитационные и движительные сигналы, или раздражители. Их восприятие, ощущение и переживание осуществляются в виде соответствующих чувств (слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания, равновесия и движения) через соответствующие им анализаторы (слуховой, зрительный, обонятельный, вкусовой, кожный, вестибулярный и двигательный). Каждый из анализаторов состоит из трех частей:

воспринимающей – рецепторы в совокупности со вспомогательными элементами – ее называют орган чувств;

проводящей – нервные волокна, нервы, нервные ганглии (местные нервные центры);

центральной – спинной и головной мозг.

Принцип работы анализатора заключается в следующем. Разнообразные раздражители, сигналы (звуковые, визуальные, химические, тактильные и др.) улавливаются и преобразуются соответствующими рецепторами воспринимающего аппарата (органов чувств) в нервные импульсы, сигналы. Здесь же происходит первичный анализ свойств раздражителя, поскольку каждый рецептор в наибольшей степени улавливает отдельную, элементарную его характеристику. Образовавшиеся нервные сигналы отправляются сначала по раздельным нервным волокнам, связанным со своими рецепторами, до ганглия. Отсюда они идут по тем же волокнам, но уже в составе нерва до нервных центров. В нервных центрах в результате анализа и синтеза пришедших от каждого рецептора нервных сигналов создается образная копия раздражителя на определенном эмоциональном фоне. Она и формирует то или иное чувство. Причем в высших отделах ЦНС создается более точная образная копия раздражителя, а потому в результате формируется более тонкое и разнообразное чувство, которое проявляется более адекватно специфике раздражителя, сигнала. Здесь необходимо отметить два события, общих почти для всех анализаторов. Сигналы от органов чувств в кору головного мозга (КГМ) проходят через таламус (промежуточный мозг). В нем эти сигналы через специфические ядра переключаются на «свои» корковые центры (слуховой, зрительный и т. д.), а через неспецифические ядра, предварительно пройдя через сетчатую формацию ствола мозга, возбуждают всю КГМ диффузно. Кроме того, пришедшие в таламус сигналы переходят в лимбическую систему, в частности гипоталамус, где формируются эмоции, соответствующие воспринятым раздражениям (звуку, свету и т. д.). Исключение составляет обонятельный анализатор, сигналы в котором, не проходя через таламус, поступают сразу в лимбическую систему и кору головного мозга.

Хорошее развитие анализаторов у собак облегчает и рационализирует общение с ними. С другой стороны, видовая специфика анализаторов определяет свойственное собаке мироощущение в виде комплекса соответствующих чувств, которое обусловливает ее поведение. В целях успешной дрессировки необходимо учитывать разную степень восприятия собакой отдельных сигналов (раздражителей). Это позволяет правильно выбрать определенный анализатор как канал воздействия на нее, сообразуясь с конкретной обстановкой и индивидуальными особенностями.

В жизнедеятельности собаки в основном участвуют все анализаторы, и не всегда можно определить, который из них предпочтительнее. Правда, в отдельные моменты она может использовать какой‑то один анализатор в большей степени, а в следующий момент, в новых условиях, другой анализатор или сразу несколько и т. д. И каждый из них, и все они вместе формируют соответствующие чувства и, как следствие, определенное поведение.

Необходимо особо отметить постоянную в любых условиях и даже относительно независимую от физического и психического состояний собаки взаимосвязь вестибулярного и двигательного анализаторов. Они всегда обеспечивают адекватное положение тела или его частей в пространстве путем формирования слаженной работы сопряженных мышц.

Тем не менее принято считать наиболее чутким и самым важным для собаки обонятельный анализатор, которым она пользуется всегда, поскольку живет в реальном мире разнообразных запахов. Однако тот же реальный мир собаки состоит из не менее разнообразных звуков, а слухом она пользуется тоже всегда. В этом нетрудно убедиться, наблюдая за движением ушей даже у дремлющей собаки, не говоря уж о бодрствующей. С другой стороны, любое общение с собакой, в том числе и такое целенаправленное, принудительное, как дрессировка, начинается с подачи звуковых и визуальных команд (сигналов). Да и сама собака обычно обнюхивает какой‑то объект после того, как она его услышит, увидит. Поэтому целесообразно начинать изучение чувств собак со слуха и зрения, формирование которых обусловливается работой соответственно слухового и зрительного анализаторов.

У собак не отмечены какие‑либо выдающиеся особенности проводящей и центральной частей анализаторов. Зато у них известны особенности некоторых чувств в целом, что обусловливается спецификой воспринимающего аппарата анализаторов (анатомо‑физиологической, физико‑химической), т. е. органов чувств и их роли в формировании характерного поведения. А оно служит основой, исходным материалом для правильного выбора, применения оптимальных приемов дрессировки при выработке необходимых навыков.

 

СЛУХ

 

Слух – это чувство, формируемое в процессе воздействия колебаний воздуха, т. е. звука, на слуховой аппарат (ухо). Звук обладает двумя физическими свойствами: частотой и силой (амплитудой). С ними связаны его психологические свойства: соответственно высота и громкость (Дж. Сомьен, 1975). Колебания непосредственно воспринявшей звук барабанной перепонки (наружное ухо) через систему слуховых косточек (среднее ухо) передаются на канал улитки (внутреннее ухо), где воспринимаются рецепторными клетками, имеющими разную чувствительность к колебаниям определенных частоты и силы. Возникшее в них возбуждение отправляется по волокнам слухового нерва во внекорковые и корковый слуховые центры головного мозга. Здесь нервные импульсы превращаются в ощущения звука определенных частоты и силы на эмоциональном фоне, а путем анализа и синтеза нервных сигналов формируется звуковой образ.

Материальной основой слуха служит слуховой анализатор, который состоит из трех частей:

– воспринимающей – волосковые (рецепторные) клетки, вспомогательные структуры и содержащие их органы;

– проводящей – нервные волокна, нервы и нервные ганглии;

– центральной – слуховое ядро (продолговатый мозг), четверохолмие средний мозг), внутреннее коленчатое тело в таламусе (промежуточный мозг), лимбическая система, слуховая зона коры головного мозга.

Каждое животное воспринимает звук в определенных пределах, например частот. Собаки способны воспринимать звуки с частотой от 20 Гц до 30 кГц, а по некоторым данным до 50…60 кГц. Однако даже в этом диапазоне не все звуки слышимы одинаково в связи с разным их биологическим значением. Для выделения наиболее значимых звуков у собаки в нижней части уха есть расширение, играющее роль резонатора и усилителя. С его помощью происходит частотная настройка слуха на область звуков, связанных с сородичами и опознанием более крупных жертв: от 700 Гц до 3,8 кГц [47]. Следовательно, зоной наилучшей слышимости собаки является частота звуков около 4 кГц [94]. По данным D. С. Coile (1999), этот диапазон достигает 8 кГц с пределом восприятия 41…47 кГц. В опыте на четырех собаках (чихуа‑хуа, такса, пудель и сенбернар) установили, что мелкие особи воспринимают звук более высокой частоты, чем крупные. Правда, эта разница значительно меньше, чем можно было ожидать, исходя из разницы в ширине головы.

Громкость и высота звука взаимосвязаны. Так, высота тона меняется при постоянной частоте, если изменяется его интенсивность. И наоборот, громкость звуков, обладающих постоянной интенсивностью, воспринимается по‑разному при изменении их частоты: чем ближе к точке наибольшей чувствительности частоты (у собак около 4 кГц), тем сильнее ощущения звуков [87]. Следовательно, порог слуховых ощущений, т. е. минимальная громкость воспринимаемого звука, зависит от его высоты. Этот порог оказался самым низким в диапазоне частот наилучшей слышимости. За пределами этого диапазона чувствительность слуха значительно понижается [2]. Кроме того, громкость звука зависит от удаленности его источника: наиболее близкий звук воспринимается как самый громкий [94]. Поэтому подаваемые собаке звуковые сигналы (голос, свистки, гудки, трещотки и т. д.) должны иметь соответствующие частоту, интенсивность и удаленность, чтобы быть максимально услышаны и реализованы.

В число характеристик слуха входит острота (чувствительность), включающая в себя способность различать сходно звучащие или близко расположенные объекты, а также воспринимать удаленные источники звука. У собак она достаточно велика. Вот несколько примеров. Собака способна обнаруживать разницу в звучании в 1/3 [94] или 1/4 [32] тона. После длительной тренировки слуховая чувствительность повышается до 1/16 тона [89]. Собака различает и близкие частоты метронома, например 100 и 104 удара в 1 мин. По мнению Г. И. Азимова, подобные различения, в частности 92 и 100 уд/мин, свидетельствуют о развитом у собак чувстве времени. И. П. Павлов (1912–1913) комплексно изучал остроту слуха путем выработки дифференцировочного слюноотделительного рефлекса. Оказалось, что собаки способны улавливать изменения звука на 1/8 тона: слюна выделялась при 800 Гц и не выделялась при 812 Гц, а на фоне использования метронома при 100 ударах в 1 мин слюна выделялась и при 96 и 104 не выделялась.

Острота слуха собак в сочетании с прекрасной памятью кажется еще более феноменальной, если учесть условия, при которых ее определяли. Так, между моментами звучания сигналов 800 и 812 Гц проходила неделя, а при совместном применении период между сигналами с указанными частотами метронома составлял всего лишь 1/43 с! Не менее удивительными были результаты опытов О. Kalischer [28]. Его собака не только хватала мясо при одном тоне (Fresston) и воздерживалась при другом (Gegenton), но и выделяла первый тон среди других звуков, и даже когда музыканты не могли его различить. В. Л. Дуров (1924) вырабатывал у собаки дифференцировочные рефлексы на высоту звука (музыкальные ноты) с небольшим количеством ошибок с ее стороны. Интересно, что на те же ноты, но наигрываемые другими исследователями, собака ошибалась чаще. Значительно позже Л. Ф. Уитни (1997) напишет, что можно научить собак подходить за едой к миске при звуке «соль», оставаться на месте – «ля», идти вперед на ноту «си».

Острота слуха проявляется и в определении расположения источника звука. Так, собака может различить два источника звука, отстоящие друг от друга на одну угловую минуту от морды [8]. Как уникальный описывается случай, когда собака могла за 503 м от нее различить два источника звука, расстояние между которыми составляло всего около 13 см [94]. В другом опыте проявилась не менее феноменальная способность: собака выделяла один из 32 источников звука, равномерно расставленных по окружности диаметром 3 м, стоя в центре ее. Человек делает такой выбор в лучшем случае из 16 источников звука [57]. На остроту слуха не влияют ни площадь барабанной перепонки (от 30 мм2 у чихуа‑хуа до 55 мм2 у сенбернара), ни форма ушной раковины (висячая или стоячая). Оказалось, что у собак с висячими ушами при естественном положении ушной раковины и ее подъеме разница в громкости воспринимаемого звука составила лишь 3 дБ и только в высокочастотном диапазоне [108].

Однако точность в различении источников звука снижается с повышением его частоты [8]. Собаки способны слышать высокочастотные тоны и установить их источники, различающиеся лишь на 1 кГц, да и то в определенной последовательности: сначала 19 и 20 кГц, потом 29 и 30 кГц. Если же тоны в указанных диапазонах частот отличаются на 25…30 Гц, точность их различения снижается. Выше приводились данные о более точном различении тонов в диапазоне средних частот, наиболее благоприятных для слуха собак (около 4 кГц). Затем проверили зависимость точности различения тонов от их интенсивности. Оказалось, что собаки не различают тоны звука разной громкости, даже очень высокой, если их частота равнялась или превышала 35 кГц, т. е. различение тонов зависит от высоты, а не от интенсивности звука.

Однако в пределах хорошо воспринимаемых частот громкость (интенсивность) звука играет свою роль. Так, громкие звуки вызывают значительно более сильную реакцию, чем звуки той же частоты, но тихие. Этим пользуются, когда внимание собаки обращено на что‑то иное [94], когда она не выполняет какое‑то требование или совершает что‑то недозволенное и т. д. Во всех подобных случаях нужна громкая команда или другой резкий сигнал (но не чрезмерный). Подтверждает сказанное рассказ одного каюра о завязавшейся общей драке перегоняемых ездовых собак, которая могла закончиться катастрофически для них и для людей. Но один громкий щелчок хорея (кнута) – и каждая пара противников прекратила сражение, так как собаки знали, что его удар причиняет боль.

Собаки обладают способностью адаптироваться к звуку. Это выражается в снижении восприятия звука при длительном его воздействии. И чем громче звук, тем это раньше наступает, сильнее проявляется и дольше держится. С данным свойством связано влияние шума. Под ним понимают сильное, длительное звучание какого‑то тона или смесь тонов. В таких условиях чувствительность слуха снижается, звук слышится более слабым, приглушенным. Наоборот, в полной тишине слуховая чувствительность повышается, звук одной и той же интенсивности слышится громче, яснее, чем при длительном его слушании [2]. Понятно, что в условиях шума затрудняется любое общение с собакой, в частности снижается эффективность дрессировки. Поэтому если уж нельзя избежать неудобного звукового фона, то громкость команды всегда должна превышать громкость окружающего шума, иначе команда не будет услышана.

Однако шум не только причиняет неудобства в общении с собакой, но и обладает прямым повреждающим действием. Так, он превращает высокочувствительную собаку в невротика, не способного к научению (по Д. Фишеру, 1999). Например, во время кормления у собак при шуме с частотой 600 Гц и силой 30 дБ выделение слюны и желудочного сока существенно сокращается, а при шуме соответственно 2 кГц и 100 дБ значительно замедляется желудочная секреция. При 5 кГц у двух собак наблюдали понижение кислотности желудочного сока, у других – учащение дыхания и пульса, напряжение мышц. При этом поглощается намного больше кислорода и расходуется на 25 % больше энергии, даже в состоянии покоя. Поэтому следует избегать шума при любом общении с собакой.

У собаки очень хорошо развита способность определять направление звука. Так, она может определить направление источника звука с точностью до 5°, стоя в центре круга [94]. Способность определять направление звука обусловливается соотношением времени его улавливания каждым ухом. Если это происходит одновременно обоими ушами, то направление звука совпадает с осью головы, т. е. его источник находится на каком‑то расстоянии посередине, впереди или сзади. Если же звук улавливается раньше, например, левым ухом, чем правым, значит, его источник находится слева.

И хотя разница во времени достижения звука левого и правого ушей составляет всего лишь 0,3 мс, этого достаточно для установления преимущества восприятия одной стороной звука перед другой относительно обоих ушей [94]. Точность определения направления звука выше у собак с большим межушным расстоянием [108]. Этому же способствует подвижность ушной раковины, позволяющая направить ее точно на его источник. Собака способна локализовать источник звука всего за 60 мс [12]. Причем на точность определения не влияет ни форма ушной раковины, ни даже односторонняя глухота собаки, поскольку она поворачивает оба уха на звук. Правда, в последнем случае затрудняется локализация в направлении право‑лево [108]. Кроме того, звук воспринимается сильнее тем ухом, со стороны которого находится его источник. В результате определение направления звука обусловливается более ранней или более сильной сигнализацией мозгу от того уха, со стороны которого находится источник звука или более сильно звучащий объект. Для полноценного осуществления этого процесса необходима работа обоих полушарий мозга, которая обеспечивается нервными связями между ними. При повреждении этих связей, т. е. разъединении полушарий, «двуушный эффект» (бинауральный) пропадает и выработать дифференцировку на место источника звука не удается [2]. При глухоте у собаки ухудшается состояние слуховой зоны коры головного мозга [108], возможно, вследствие непоступления сигналов из‑за дефекта слухового аппарата или слухового нерва.