Э. Люшер (Andrew U. Luescher)

 

У физически здоровых собак, кошек и других видов животных, содержащихся в неволе, иногда развиваются формы поведения, считающиеся аномальными, поскольку они не соответствуют ситуации, часто преувеличены, имеют противоестественную направленность и нередко носят хронический характер. Иногда животные ведут себя таким образом большую часть времени, пока бодрствуют. Примеры подобного поведения собак и кошек приведены на фиг. 22.1. В прошлом такое поведение жи-вотных-компаньонов обычно рассматривали как эпилептические припадки. Лечить его чаще всего пытались противосудорожными препаратами, но результаты были плохими. У других видов животных данные формы поведения, особенно повторяемые в виде ритуала (стереотипа), всегда считались конфликтными формами поведения, провоцируемыми ограничением свободы и связанными со специфическими условиями их размножения в неволе. В 1991 г. было высказано предположение, что эти аномальные формы поведения животных-компаньонов подобны стереотипному поведению скота и содержащихся в зоопарках животных (Luescher etal., 1991). Приблизительно в то же время исследователи из Национальных институтов здоровья США установили сходство этих моделей поведения с обсессивно-ком-пульсивными расстройствами у людей (Goldberger, Rapoport, 1990) и предложили аналогичное фармакологическое лечение. На основе этих наблюдений была построена рабочая гипотеза о происхождении, развитии и нейрофизиологии данных форм поведения у живот-ных-компаньонов.

 

  

Поведение	Собаки	Кошки
Локомоторноеповедение	Кружит на месте; ловит хвост; ходит из угла в угол; нападает прыжком; ловит световые блики; замирает на месте	Замирает на месте; опрометью убегает прочь; внезапно приходит в волнение и по телу пробегает судорога (синдром гиперестезии кошек); нагибает голову в попытке спрятаться; кружит на месте
Оральноеповедение	Грызет лапы; вылизывает себя (возможно развитие гранулемы, психогенного дерматита); облизывает нос или “воздух”; вылизывает бока; скребется; грызет или вылизывает предметы. Полифагия, полидипсия, извращенный аппетит (пикацизм), ловля “мух”	Грызет лапы; грызет или вылизывает предметы; сосет шерсть. Извращенный аппетит (пикацизм), чрезмерный груминг
Агрессивноеповедение	Проявляет агрессию, направленную на себя (например, рычит на заднюю часть туловища, нападает на лапы, заднюю часть туловища или хвост); нападает на миску для кормления, на другие неодушевленные предметы; проявляет непредсказуемую агрессию против людей	Проявляет агрессию, направленную на себя (например, нападает на собственный хвост)
Голосоваяактивность	Ритмично лает; скулит	Постоянно мяукает; воет
“Галлюцинации”	Пристально рассматривает “тени”; вздрагивает	Избегает каких-то воображаемых объектов; пристально рассматривает “тени”; вздрагивает
Фиг.22.1- Примеры компульсивного поведения кошек и собак

Степень сходства этих состояний у людей и собак до конца еще не выяснена. Поэтому в настоящей главе данные формы поведения называются “компульсивными”, а не “обсес-сивно-компульсивными”, как их определяют у людей (Hewson, Luescher, 1996).

Для полноценного описания компульсивно-го расстройства (КР) требуются дополнительные исследования, тем более, что в настоящее время это состояние считается гетерогенным. В качестве рабочего определения КР предлагается следующее (Hewson, Luescher, 1996):

“Формы поведения, обычно вызываемые конфликтом, но впоследствии проявляемые вне его. Они могут иметь сходную патофизиологию (например, изменения серотониновой, дофаминовой и бета-эндорфиновой систем). Компульсивные формы поведения представляются аномальными, потому что воспроизводятся вне провоцирующей ситуации и часто бывают затяжного характера, преувеличенными или навязчиво повторяющимися”.

Причины_

 

Средовые факторы

 

В соответствии с теорией стереотипного поведения сельскохозяйственных животных компульсивные формы поведения считаются выражением стресса, фрустрации или конфликта (Luescher et al., 1991).

• Термином “фрустрация” обозначают состояние животного, которое мотивировано к совершению определенных действий, но лишено возможности их осуществить.

• “Конфликт” можно использовать как общий термин, включающий в себя фрустрацию, или применять только к мотивационному конфликту, т.е. конфликту, вытекающему из двух противоположных, одинаково сильных мотиваций (типа приближения и отступления). Были изучены различные формы конфликтного поведения у большого числа видов животных (Hinde, 1970). Продолжительные и повторяющиеся конфликты и фрустрация могут приводить к формированию конфликтного поведения, переходящего в компульсивное расстройство.

 

Генотип

 

Генетическая предрасположенность, вероятно, присутствует в любом случае КР. Особи бывают генетически предрасположены к развитию компульсивного поведения, и, видимо, от генотипа зависит, какая именно форма компульсивного поведения развивается у животного. Предрасположенность некоторых пород к компульсивному поведению приведена на фиг. 22.2.

 

Физические раздражители

 

В некоторых случаях собака начинает вылизывать повреждение на теле или послеоперационный шов, а затем переходит к вылизыванию других частей тела, что приводит к образованию гранулём в местах, не связанных с первоначальным повреждением. Это показывает, что пусковым механизмом компульсивного расстройства могут быть физические повреждения или раздражение, например, аллергического происхождения. Принято считать (но доказательства отсутствуют), что стресс, связанный с повреждением или местным раздражением, способствует развитию КР у предрасположенного к нему животного; обусловленное раздражением компульсивное поведение первоначально направлено на определенный участок тела.

 

Порода	Поведение
Доберман-пинчер	Вылизывает бока
Английский бультерьер	Кружит на одном месте; просовывает голову под предметы или между предметами и замирает
Стаффордширскийбультерьер	Кружит на одном месте
Немецкая овчарка	Гоняется за собственным хвостом
Австралийская овчарка	Гоняется за собственным хвостом (Blackshaw etal., 1994; Hartigan, 2000)
Карликовый пинчер	Проверяет заднюю часть туловища
Бордер-колл и	Пристально разглядывает тени
Крупные породы собак	Постоянно вылизывают себя с образованием гранулём
Сиамские и бирманские кошки	Сосут шерсть (см. фиг.22.3)

Фиг.22.2. Наблюдаемая предрасположенность отдельных пород к компульсивному поведению

 

Условный рефлекс

 

Внимание хозяина может подкреплять имеющуюся форму компульсивного поведения или же стимулировать нормальное конфликтное поведение до такой степени, что оно выглядит как компульсивное. Судя по тому, что в последнем случае проблемное поведение демонстрируется только в присутствии хозяина, оно носит условно-рефлекторный характер. Развитию КР способствуют заболевания, увеличивающие стресс или раздражительность, а также связанные со стрессом поведенческие проблемы (например, конфликт доминирования между питомцем и другой собакой или состояние тревоги, вызванное разлукой) и определенные черты характера (например, пугливость).

 

Патофизиология_

 

Патофизиология компульсивного расстройства окончательно не выяснена. Большинство свидетельств получены при анализе действия лекарственных средств на проявления компульсивного поведения. Большие дозы дофа-минергических препаратов типа амфетамина или апоморфина способны вызывать у животных стереотипное поведение, тогда как антагонист дофамина галоперидол подавляет спонтанно возникающее стереотипное поведение (Kennes et а!., 1988). Клиническое значение этих данных пока не ясно.

Роль бета-эндорфинов в развитии компульсивного поведения остается неизвестной, но возможно, что от них во многом зависит развитие начальных стадий стереотипии.

Как и при обсессивно-компульсивных расстройствах у людей, лекарственные препараты, подавляющие обратный захват серотонина, иногда оказываются эффективны при лечении компульсивных расстройств у собак (Goldberger, Rapoport, 1990; Hewson etal., 1998b). Эффективность этих препаратов говорит об участии серотонина в развитии КР у животных. Более того, было получено прямое доказательство зависимости КР от серотони-нергической регуляции (Vanderbroek et al.,

1995), однако конкретная роль серотонина в развитии КР не совсем понятна.