Взаимоотношения доминирования и подчинения, иерархия доминирования

 

В социальном поведении домашнюю собаку (Canis familiaris) часто сравнивают с ее ближайшим филогенетическим родственником волком (Canis lupus). У волков хорошо развита социальная система, основной единицей которой является стая. С помощью социальной иерархии в стае поддерживается определенный порядок. Этот иерархический принцип применяют к собакам-компаньонам в чрезмерно упрощенном и искаженном виде. На самом деле, собак нельзя считать просто “прирученными волками”, поскольку они развивались в своей собственной эволюционной нише.

Иерархия доминирования (или “порядок клевания”) первоначально изучалась на курах (Schjelderup-Ebbe, 1922). Позднее она была обнаружена у волков (Schenkel, 1947), причем предполагалось, что у них существует два отдельных линейных порядка доминирования: для самцов и для самок. Типичная волчья стая состоит из: самцов и самок высшего ранга, или альфа-особей; подчиненных взрослых особей; молодняка, присоединяющегося к ядру стаи в возрасте старше одного года (Woolpy, 1968); изгоев.

Согласно распространенной точке зрения, социальное поведение собак по отношению к людям, у которых они живут, невзирая на межвидовой характер их взаимоотношений, аналогично волчьему поведению в стае. Подобные представления чреваты проблемами, если не учитывать ограничений этой аналогии.

Для стороннего наблюдателя агонистическое поведение у волков и собак проявляется практически одинаково.

• Угрожая, доминирующий волк оскаливает зубы, открывает пасть, выдвигая вперед уголки губ. Уши подняты торчком, кончиками вперед. Хвост задран выше горизонтальной линии. Прямой, пристальный взгляд — наиболее частый признак доминирующего ранга; как правило, животное стоит, нависая над подчиненной особью, или прыгает на нее (Mech, 1970).

• У подчиненного волка пасть закрыта, уголки губ оттянуты назад, глаза прищурены, уши отведены назад и прижаты к голове. Он старается не встречаться взглядом с доминирующей особью. Хвост он опускает ниже горизонтального положения или поджимает между задних лап.

У волка имеется два типа поз подчинения (Schenkel, 1967).

• При активном подчинении животное старается съежиться, припадает к земле, опускает хвост, прижимает уши к голове и одновременно тычется в морду доминирующего волка или лижет ее.

• При пассивном подчинении демонстрируются крайняя робость и беспомощность: подчиненная особь ложится, откидываясь на бок или на спину.

Большинство конфликтов среди волков решаются с помощью ритуализованных, сдержанных форм угрозы или драки, и дело редко доходит до травм. Предположительно (Tinbergen, 1951), внутренний конфликт, выражающийся в чередовании приближения и отступления (или атаки и бегства), заканчивается ритуализованной формой угрозы, а не открытым нападением. В основе своей эта модель агонистического поведения сохранилась при одомашнивании собаки (Scott, Fuller, 1965), хотя встречается как усиленное, так и ослабленное его проявление. Отбор на собак-компаньонов действует иначе, чем естественный отбор у волков или одичавших собак.

• У собак отбор осуществляется в основном искусственно, с учетом функционального предназначения (например, розыскные или пастушьи породы) или экстерьера (например, форм, размеров, типа шерсти).

• Разводятся наиболее популярные породы, иногда — с ущербом для нрава животного.

 

Конкурентная агрессия

 

Иерархия доминирования способствует поддержанию социального порядка в стае, сдерживает конфликты между ее членами и поэтому выгодна всем волкам. Доминирующий волк первым получает доступ к корму, логову и половым партнерам; он же возглавляет активную жизнь стаи (Mech, 1970). Поскольку иерархический порядок сравнительно стабилен, доступ к ресурсам редко провоцирует драку, разве что между двумя конкурирующими подчиненными волками, близкими по рангу. Исключением может быть борьба за добытую пищу: обычно подчиненные волки ждут, пока поедят животные, стоящие в иерархии выше, но защищают кусок, которым уже завладели (Mech, 1970).

Домашние собаки иногда конкурируют с владельцами за такие ресурсы, как корм, игрушки, доступ к мебели, внимание члена семьи, которого они выделяют особо. Однако остается неясным, проявляется ли конкурентная агрессия в условиях, когда хозяин занимает “лидирующее положение”, или же она обусловлена стремлением собаки установить над ним контроль.

Некоторые полевые исследователи волков обращают особое внимание на их интерактивное поведение (которое не зависит от ресурсов, имеющих жизненно важное значение) и предполагают (умозрительно), что существует связь между подобным и конкурентным поведением. Иной раз собаки проявляют агрессию по отношению к хозяевам, только завладев пищей или другим ресурсом, а в остальное время ведут себя покорно. В клинических условиях, помимо сбора данных об агрессии, связанной с пищей, важно установить реакцию питомца на позы или не зависящие от ресурсов провоцирующие сигналы хозяина.

У волков конкурентное доминирование является врожденным (генетически обусловленным), проявляется как двусторонняя конкуренция и демонстрируется только в определенных ситуациях. В противоположность этому, лидерство в группе может переходить от одной особи к другой (Mech, 1970). Подобная пластичность отношений в социальной группе проявляется и в домашних условиях, когда собаки ведут себя по-разному (т.е. более и менее агрессивно) с разными членами семьи. Обучение (выработка условных рефлексов в ответ на некоторые социальные раздражители) оказывает большое влияние не только на отношения внутри волчьей стаи, но и на агрессивное поведение собак-компаньонов.

Драки

Позы подчинения, покорности имеют определяющее значение для снижения агрессии, связанной с борьбой за иерархический статус (иерархической агрессии). Описывая, как позы подчинения приводят к прекращению атак доминирующих сородичей, Мойер (Moyer, 1968) указал на то, что этот феномен имел место только при межсамцовой агрессии. Последующие наблюдения подтвердили, что в драках между суками поведение сдерживания имеет меньшее значение и эти драки чаще заканчиваются нанесением ран и увечий, чем стычки кобелей (Sherman et al., 1996). Хотя у любого социального вида иерархический порядок устанавливается в ходе агонистических взаимодействий (Scott, 1958), все же драки внутри социальных групп длятся недолго, после чего сложившийся социальный порядок поддерживается иерархией доминирования, сравнительно долговременной и устойчивой (Guhl, 1956). Стабильность нарушается, когда слабеет или стареет доминирующий самец, а подчиненные особи начинают борьбу за доминирующее положение (Mech, 1970). Как только победившее животное вступает в свою новую роль, порядок в социальной группе восстанавливается (van Hooff, Wensing, 1987). Аналогичная ситуация наблюдается, когда человек, глава семьи, покидает дом и в питомце “внезапно” просыпается агрессия.

 

Социальные группы у кошек

 

В отличие от собак домашние кошки, по-видимому, не образуют организованных, достаточно постоянных социальных групп (Macdonald et al., 2000), тогда как одичавшие кошки объединяются в своеобразные сообщества, особенно в условиях изобилия пищевых ресурсов (см. гл. 3). Эти сообщества чаще всего состоят из самок и их потомства (Саго, 1989); самки устраивают общие логова, вместе выращивают котят; иногда к таким группам присоединяются и самцы.

Кошачье сообщество не имеет линейной иерархической структуры. В основе агрессивности домашних кошек по отношению к людям лежит, скорее всего, страх, раздражительность или даже территориальное поведение. В целом, социальное поведение кошек еще недостаточно изучено.

 

Агрессия и доминирование

 

Агрессивность не есть синоним социального доминирования (Francis, 1988). Исследуя социальное поведение волков, Локвуд (Lockwood, 1979) не обнаружил прямой зависимости между агонистическим поведением и доминирующим положением. По его наблюдениям, некоторые волки, занимающие высокое положение в стае, лишь изредка принимают участие в стычках. Более того, сигналы угрозы, подаваемые животным, чаще вызваны страхом или оборонительным поведением, а не доминированием. Поэтому в неоднозначных социальных ситуациях установить ранг животного только по проявляемой им агрессии не удается (van Hooff, Wensing, 1987). Позы животного дают более надежную информацию о его социальном статусе, чем само проявление агрессивности (Zimen, 1975).

 

Оборонительное поведение

 

Защита территории или ресурсов в пределах этой территории представляет собой такое же социальное поведение, как конкурентная или связанная с доминированием агрессия (посредством которой защищаются привилегии как социальные, так и средовые). Еще раз: животному выгоднее избежать открытой драки, когда он защищается от членов той же социальной группы. Если же обороняться приходится от чужаков, это поведение становится формой самосохранения.

 

Потенциал ресурсо-держателя

 

Для того чтобы сохранять способность справляться с ситуацией, животному необходимо избегать открытой борьбы и травм. У него должна быть возможность выбирать правильное решение: либо самому угрожать другим, либо отвечать на угрозу представителя своего вида или человека, предъявляющего права владельца. Конкурентная агрессия является, в конечном счете, социальным поведением со своими плюсами и минусами. Способность потенциального противника вести борьбу была названа потенциалом ресурсо-держателя (ПРД) (Maynard Smith, Parker, 1976). ПРД рассматривают как прогностический фактор доминирования или иерархического положения. В обычных обстоятельствах между двумя животными с разными ПРД агрессия не возникает ввиду слишком большой опасности для особи с более низкой ПРД получить ранение или увечье. К исключениям из этого правила относятся следующие случаи:

• ресурс, являющийся предметом конкуренции, представляет для животного особую ценность (и тем самым создает мотивацию для конкуренции или обороны);

• цена обороны явно низкая (и поэтому особь не ощущает риска);

• особь неправильно оценивает ситуацию (и поэтому не ощущает риска);

• отсутствует возможность отступить или не удаются попытки примирения с демонстрацией покорности (нет альтернативы, самооборона).

Любой случай агрессивного поведения полезно проанализировать, принимая во внимание представленные выше факторы, что позволит в дальнейшем распознавать опасные ситуации.

Биологические корреляты агрессии