Тема 3. Психофизиология движения

Регуляция движений является наиболее важной функцией нервной системы. Сенсорные системы, центральные механизмы интеграции и памяти, сама двигательная система – все это участвует в обеспечении и управлении движений. При функционирующей двигательной системе животное может жить, даже при нарушенной сенсорной системе. В случае отказа двигательной системы животное погибнет даже при работающем сенсорном аппарате. Эволюция животных – это эволюция совершенствования регуляции движений раздражителями внешней среды.

У человека скелетные мышцы регулируются сигналами от рецепторов, расположенных в самих мышцах, коже и суставах, а также от более высоких уровней рефлекторной регуляции (органов равновесия) и от сложных сенсорных механизмов, которые способны интегрировать сигналы разных сенсорных модальностей.

Результатом нервной активности является поведение, которое проявляется с помощью двигательной системы. Сенсорные системы возникли в процессе эволюции для обеспечения эффективной регуляции двигательной системы. Органы, которые действуют как посредники между нервной системой и средой, называются «эффекторами». Среди них наиболее важными являются скелетные мышцы. Гладкие мышцы и железы внутренней секреции в большей степени имеют отношение к внутренней среде организма.

Мышечное волокно сокращается, когда его концевая пластинка получает импульс от мотонейрона. Сокращение является результатом взаимодействия миллионов нитей, состоящих из двух белков – актина и миозина. Каждый мотонейрон иннервирует двигательную единицу, которая состоит из большого числа мышечных волокон. В среднем мышца содержит несколько сотен двигательных единиц. Движение конечности в суставе обеспечивается сокращением группы мышц, которые называются сгибатели, и группы мышц, которые называются разгибатели. Мышцы, обеспечивающие движение в суставе в одном направлении называются синергистами, а мышцы, которые действуют в противоположном направлении, называются антагонистами.

Крупные мотонейроны возбуждают большие мышечные волокна, а мелкие мотонейроны иннервируют тонкие волокна, расположенные в т. н. мышечных веретенах. Функцией тонких волокон является натяжение рецептора растяжения, который расположен в середине веретена. Это звено, которое соединяет двигательную и сенсорную системы, является частью цепи обратной связи, которое обуславливает положение мышцы от активности, поступающей в мотонейронные группы из двигательных центров, а не от приложенной нагрузки. Сигналы поступают в основном на мелкие мотонейроны, на возбуждение которых реагирует рецептор растяжения. Сигналы от этого рецептора передаются в спинной мозг и возбуждают крупные мотонейроны. Когда мышца сократилась, мышечные веретена, находящиеся в ней, укорачиваются и сигналы от рецепторов растяжения становятся слабее. Сенсорная обратная связь, сигнализирующая о результате движения, является механизмом. Который позволяет автоматически выбирать оптимальный вариант движения. Отмечено. Что нагрузка на мышцу равномерно распределяется между двигательными единицами.

В спинном мозге существуют нейронные механизмы, генерирующие различные рефлексы в ответ на определенные раздражители. Все спинномозговые рефлексы исчезают после разрыва связей между спинным и головным мозгом. По-видимому, влияние центральных механизмов имеет принципиальное значение для нормальной двигательной активности, поскольку одних сенсорных сигналов недостаточно для этого.

Двигательные пути, идущие от головного мозга к спинному и двигательным ядрам черепно-мозговых нервов, делятся на пирамидную и экстрапирамидную системы. Пирамидная система поздно возникла в процессе эволюции и отличается простотой. У человека она состоит примерно из 2 миллионов нейронов, которые находятся в моторной и сенсоромоторной коре, а также в других областях коры. Аксоны этих нейронов идут к мотонейронам или вставочным нейронам в передних рогах спинного мозга, образуя пирамидный тракт. Активность нейронов этого тракта связана с мышечной активностью и нейроны разряжаются быстрее, если требуется приложение больших усилий.

Строение экстрапирамидной системы достаточно сложно. Ряд субталамических структур и структур среднего мозга обеспечивают врожденные механизмы ряда стереотипных реакций при поступлении импульсов от высших структур. Конечные эфферентные пути экстрапирамидной системы идут в –спинномозговых трактах вентрально от латерального пирамидного пути и латерально от вентрального пирамидного пути. При продвижении экстрапирамидной системы возникают различные нарушения движений. Разрушение тормозных отделов ведет к повышению мышечного тонуса и гиперрфлексии. Другие повреждения вызывают непроизвольные движения, тремор, который усиливается при произвольных движениях.

Центральные врожденные системы связей организуют последовательности разрядов нервных клеток, которые регулируют многие основные формы активности, такие как ходьба, дыхание, глотание и т. д. Между моторными и мотивационными системами не существуют определенные границы. Некоторые структуры несомненно обуславливают моторные функции, поскольку их стимуляция вызывает одни и те же движения. Стимуляция других структур сопровождается разнообразными движениями, для которых лишь конечная цель является общей. В таких случаях эта структура относится к «мотивационным». Наличие промежуточных эффектов указывает на то, что существует – континиуум между структурами, дающими двигательные эффекты, независимо от сенсорного входа, и структурами, в которых сенсорная информация имеет основное значение для осуществления конечной последовательности движений.

 

Тема 4. Пороги чувствительности

Кроме качественных характеристик, отражающих воздействие специфических стимулов на рецепторы и представленных в психике человека в виде ощущений, все ощущения характеризуются такими количественными как абсолютный и относительный пороги ощущений. Для того чтобы в результате действия раздражителя на органы чувств возникло ощущение, необходимо чтобы соответствующий стимул достиг определенной величины. Эта величина называется абсолютным нижним порогом ощущения или порогом чувствительности данной модальности. Переход от стимулов, не вызывающих ощущения, к величине стимула, вызывающего ощущение, происходит скачкообразно. Отмечено, что изменение величины стимула в допороговом диапазоне и запороговом диапазоне не вызывают изменений в уже имеющихся ощущениях. Эта закономерность представляется в виде психометрической кривой, которая может быть получена для различных органов чувств и всех видов ощущений. Минимальная сила раздражителя, вызывающая едва заметное ощущение, называется абсолютным порогом. На психометрической кривой этому соответствует значение стимула, для которого наблюдается 50% случаев возникновения ощущений среди всех случаев предъявления стимула. Для каждого вида ощущений существуют свои абсолютные пороги. Для зрения – это способность видеть свет при попадании на сетчатку 2-8 квантов световой энергии. Для слуха – это способность слышать тиканье часов в тишине на расстоянии до 6 м. Порог обоняния соответствующих пахучих веществ не превышает 8 молекул. Чтобы вызвать вкусовое ощущение требуется 200 тысяч молекул. Нижний порог ощущений (Р) определяет уровень абсолютной чувствительности (Е) данного органа чувств. Между абсолютной чувствительностью и величиной порога существует обратная зависимость, чем меньше величина порога, тем выше чувствительность.

Е = 1/Р

Ощущения также характеризуются относительным или дифференциальным порогом: i/I, I – величина действующего стимула, i – его приращение или величина, на которую должен быть изменен исходный стимул, чтобы человек заметил изменение. Дифференциальный порог ощущений для разных органов чувств различен, но для одного и того же органа чувств он является постоянным: i/I = const. Эта зависимость названа законом Бугера-Вебера по имени установившего его французского ученого П. Бугера и уточнившего его немецкого психофизика Э. Вебера. На основании зависимости между изменениями силы воздействующих на органы чувств человека раздражителей и соответствующими изменениями субъективной величины ощущений Г. Фехнер вывел закон, согласно которому изменение силы ощущения пропорционально десятичному логарифму изменения силы воздействующего стимула.

 S=KlgI + C,

Где S – сила ощущения, I – величина действующего стимула, K – коэффициент пропорциональности, C – константа, различная для ощущений разных модальностей. Эта формула представляет основной психофизический закон, названный законом Вебера-Фехнера, который показывает, что сила ощущений растет медленнее, чем величина физических стимулов.

Основанная Г. Фехнером психофизика, изучающая отношения между величинами физических раздражителей разных модальностей и интенсивностью вызываемых ими ощущений, включает в себя два больших раздела: учение об измерении сенсорной чувствительности и учения о психофизических функциях. В настоящее время для оценки эффективности воздействующих раздражителей используются не только осознанные ощущения, но и другие ответные реакции организма – моторные реакции, электрическая активность кожи, вызванные потенциалы и т. п., относящиеся к объективной сенсометрии. Кроме того, раздражителями считаются не только количественно измеряемые физические стимулы, но и любые другие стимулы, которые можно упорядочить по степени выраженности, например, цвета по степени привлекательности.

В современной психофизике появилась возможность непосредственного количественного измерения величины ощущений, в то время как в классической психофизике эти измерения проводились косвенными методами. Изучение зависимости между непосредственно измеренной величиной силы ощущения и величиной раздражителя позволило американскому ученому С. Стивенсу предложить степенную кривую для описания психометрической кривой. Эта зависимость получила название закона Стивенса.

 S = K * Rⁿ ,

 где K – константа, определяемая избранной единицей измерения, n – показатель, зависящий от модальности ощущения и изменяющийся в интервале 0.3 – 3.5, S – сила ощущения, R – величина раздражителя. Это позволило С. Стивенсу определить психофизику в широком смысле как науку об ответах организма на служащие стимулами проявления внешней среды.

 Исследования электрической активности отдельных нейронов показали, что возникновение электрических импульсов в рецепторе под действием раздражителя также описывается психофизическим законом. Это свидетельствует о том, что этот закон отражает электрохимические процессы, происходящие в рецепторах и преобразующие воздействующую энергию в нервные импульсы.

 

Тема 5. Внимание

Внимание как общее состояние сосредоточенности связано с повышением возбудимости коры головного мозга в целом или её отдельных участков. Это соотносится с активностью отдельных частей ретикулярной формации. Также внимание можно рассматривать как процесс, в результате которого воспринятая информация получает доступ к системам движения –и долговременной памяти. Это достигается с помощью различных механизмов – от регуляции направленности рецепторов до центрального облегчения и торможения различных уровней сенсоро-моторных путей. Утомление и адаптация рецепторов происходит между сенсорной системой и системой активации, причем развивается быстро. По-видимому, классифицирующая деятельность высших уровней системы восприятия воздействует на поступающую информацию, прежде, чем она дойдет до активирующей системы. Кроме физиологических механизмов, которые определяют активацию непроизвольного внимания и связаны со стволовым отделом мозга и ретикулярной формацией, важное значение имеют механизмы произвольного внимания. Процессы активации, вызванные произвольным вниманием, обусловлены физиологическими механизмами лобных долей и нисходящими связями, которые идут к ретикулярной формации. Одна из физиологических моделей произвольного внимания предложена Т. Рибо, который разработал моторную теорию внимания. Согласно этой теории основную роль в процессах внимания играют движения. Благодаря их избирательной и целенаправленной активации происходят концентрация и усиление внимания на предмете, а также поддержание внимания на данном предмете в течение определенного времени.

Физиологическая схема произвольного внимания представляет собой следующее. Имеется центр долговременной памяти на движения, где хранятся воспоминания о ранее совершенных действиях, а также центры сенсорной памяти, где хранятся сенсорные образы, локализованные в коре головного мозга. Эти центры соединены между собой ассоциативными связями. Имеется также центр для регуляции движений, расположенный вне коры. Имеется также совокупность сенсорных центров разного уровня, передающих коре больших полушарий информацию о состоянии мышечной системы, т. н. «мышечное чувство». Если кортикальные центры долговременной памяти на движения и сенсорные образы находятся в возбуждении, обусловленным вниманием, то моторное возбуждение из центра распространяется вниз до цента регуляции движения и через него производит сокращение мышц. Это сокращение по центростремительным нервам через ряд промежуточных сенсорных центров вновь попадает в центр долговременной памяти на движения в коре головного мозга. "Моторное воспоминание» будет усилено также импульсом, который пришел в таламус из центра регуляции движений. В результате произойдет двойное усиление активности в центре долговременной памяти на движения, которое по ассоциативным волокнам распространится в коре больших полушарий до сенсорных центров и весь комплекс воспоминаний усилится в –сознании, т. е. возрастет интенсивность внимания. Сходное предположение о физиологическом механизме внимания высказывал А. А. Ухтомский, который считал, что основой внимания является доминантный очаг возбуждения, усиливающийся под влиянием других раздражителей и вызывающий торможение соседних областей.

 

Тема 6. Память

Изучение физиологических механизмов памяти было проведено на уровне работы отдельных нейронов и ансамблей нейронов в процессе запоминания. Было показано, что имеются изменения, которые возникают в процессе научения в нервных клетках отдельных внутренних структур головного мозга. Это выражается в повышении откликаемости на стимулы (пластичности) нейронов гиппокампа, ретикулярной формации и двигательной коры. Предполагается, что глия – клетки, окружающие нейроны в головном и спинном мозге, связана с процессами долговременной памяти. Также предполагается, что память обусловлена изменениями в молекулах рибонуклеиновой кислоты и их количеством в тех или иных структурах мозга. На морфологическом уровне влияние научения выражается в таких изменениях клеток ЦНС, как увеличение диаметра афферентных окончаний, увеличение длины и терминалей аксона, изменение формы клеток, увеличение толщины волокон в клетках 1 и 2 слоев коры головного мозга.

Нарушения памяти отмечаются при поражении лобных и височных долей мозга, поясной извилины, а также в подкорковых структурах: маммилярных тел, передних отделов таламуса и гипоталамуса, гиппокампа. Имеет значение в процессах памяти также ретикулярная формация и связанные с ней активирующие структуры мозга.

Гипотезы о физиологических механизмах кратковременной и долговременной памяти предложил Д. О. Хебб. В качестве механизма кратковременной памяти предлагается рассматривать вращение (ревербацию) электрической активности в замкнутых цепях нейронов. Долговременная память сопряжена с морфофункциональными изменениями в синапсах, увеличивающими или уменьшающими их проводимость. Из кратковременной в долговременную память информация переходит в результате прохождения нервных импульсов через одни и те же синапсы. Этот процесс называется «консолидация» и представляет собой облегчение и упрочение синаптической проводимости в следствие относительно длительной ревербации. В результате образуются нейронные ансамбли, с включением во взаимодействие коры, таламуса и гипоталамуса, которые активируются при возбуждении любых частей такого ансамбля. Предполагается, что активизация может происходить под влиянием различных стимулов, ощущений. Образов, эмоций и т. п. Г. Хиден предположил, что долговременная память в результате научения может быть обусловлена изменением оснований в молекулах рибонуклеиновой кислоты.

 Двигательная память, сложные формы автоматизированных движений человека и, возможно, память на условные рефлексы связана с работой мозжечка. Работа гиппокампа связана с кратковременной памятью и, вероятно, с оперативной памятью, с процессом узнавания, а также с переводом кратковременной памяти в долговременную. В формировании памяти. Возможно, участвует медиальная височная область мозга. Вероятно, височная часть мозга участвует в установлении связи с местами хранения информации, находящейся в долговременной памяти, прежде всего с корой головного мозга. Предполагается, что в таламусе происходит первоначальной кодирование некоторых видов информации, получаемой с помощью органов чувств.

 

Тема 7. Ориентировочная реакция

У любого человека при встрече с новым или неожиданным раздражителем развивается ряд физиологических сдвигов, которые подготавливают организм к встрече с новой ситуацией. Наиболее быстрой и заметной реакцией является ориентация тела в направлении раздражителя. При этом понижаются сенсорные пороги, приостанавливается текущая физическая активность и для подготовки к действию происходит усиление мышечного тонуса. Ориентировочная реакция проявляется многими физиологическими реакциями: изменение ЭЭГ, сужение сосудов конечностей, изменение сердечного ритма и дыхания, реакция потовых желез. Изучение нейронных механизмов ориентировочной реакции показало, что с ней связаны нейроны, расположенные вне основных сенсорных путей в ретикулярной формации и гиппокампе. В отличие от специфических афферентных нейронов, характеризующихся устойчивыми реакциями в течении длительной стимуляции, нейроны, связанные с ориентировочной реакцией, являются детекторами новизны. Это мультисенсорные нейроны, отвечающие только на новые раздражители. Угасание реакций детекторов новизны повторяет на нейронном уровне основные закономерности ориентировочной реакции и характеризуется высокой степенью избирательности. Следует различать ориентировочную реакцию на новые раздражители и оборонительную реакцию на раздражители угрожающего характер. Физиологические реакции очень похожи на те, которые происходят при ориентировочной реакции. Однако в случае ориентировочной реакции происходит расширение артерий лба, а при оборонительной реакции – их сужение.

Если раздражитель повторяется много раз, ориентировочная реакция на него постепенно ослабевает. Это ослабевание ответа называется привыканием. Угасание реакций детекторов новизны повторяет на нейронном уровне основные закономерности ориентировочной реакции и характеризуется высокой степенью избирательности. В случае оборонительной реакции также происходит привыкание, но более медленно.

 

Тема 8. Речь и функциональная асимметрия мозга

Общение с помощью речи – уникальное свойство человека. Способность подражать речи не является истинной речью. Хотя у некоторых птиц очень развиты нервные механизмы хранения и воспроизведения длинных последовательностей движений для подачи звуковых сигналов. Способности некоторых животных реагировать определенным образом на словесные команды свидетельствуют лишь о том, что животное может обучиться различать некоторые особенности звукового раздражителя.

Огромное разнообразие информации, которая передается с помощью речи, зависит от употребления общепринятых названий предметов и действий и от общих способов изменения этих названий посредством изменения порядка слов, окончаний и т. д. Речь является наиболее эффективной формой общения, возникшей в эволюции. Письмо не только более медленный способ, но ему труднее обучиться также как и чтению.

Нарушение функций мозга вследствие несчастных случаев или хирургических вмешательств показывают, что часть мозга специализирована для речи. Многие речевые нарушения (афазии) обусловлены повреждением латеральной поверхности левого полушария в области третьей лобной извилины (зона Брока) и задней верхне-височной области (зона Вернике). Повреждение лобных долей ведет к нарушению формирования речи (моторная афазия), а повреждение задних отделов часто ведут к нарушению понимания речи (сенсорная афазия). Повреждения любой части речевой системы или вблизи неё могут привести к различным видам афазий. Это могут быть нарушения артикуляции (дизартрия), потеря способности к устной и письменной речи, нарушения грамматического строя речи (синтаксическая афазия) или называния предметов (номинативная афазия). Ограниченная способность к спонтанной речи и сниженная беглость речи часто возникает при повреждении лобных долей. Нарушение способности заучивать слова часто обусловлено повреждениями височной доли доминантного полушария.

Левая и правая стороны мозга имеют различия. Хотя многое дублируется в обеих половинах мозга, в целом нервная система человека основана на принципе перекрестной иннервации: левое полушарие мозга управляет правой половиной тела, а правое – левой половиной. Между функциями левого и правого полушария существуют ещё различия в психологических функциях. У праворукого человека левое полушарие ответственно преимущественно за вербальное, логическое мышление, а правое больше участвует в образном мышлении. У левшей все сложнее, поскольку у них отмечается смешанное доминирование полушарий, при котором функциональные различия между полушариями не столь выражены. Исходя из межполушарной асимметрии можно предположить. Что индивиды, склонные к пространственному, образному мышлению, будут чаще отвечать на вопросы с поворотом глаз влево (работает преимущественно правое полушарие), а у лиц, имеющих более вербальный, логический склад ума, движения глаз чаще будут направо. Так простой психофизиологический показатель – движения глаз при ответе на вопрос – может дать ценную информацию о фундаментальном биологическом свойстве.

Левое полушарие у большинства левшей и тех, кто одинаково владеет обеими руками, а также почти у всех правшей, имеет основное значение для речи. Однако у левшей это выражено меньше или механизмы речи представлены в обоих полушариях. Больные с разделенными полушариями, у которых перерезаны мозолистое тело и другие комиссуры (соединения) переднего мозга, не могут дать словесного отчета о раздражителях, действующих на левую сторону, и, следовательно, проецирующихся в их правое полушарие. Однако они могут понимать простые фразы, воспринимаемые правым ухом или глазом. Возможно, что речевые функции правого полушария тормозятся деятельностью левого полушария, влияющие через комиссуры мозга.

 

Тема 9. Сон и бодрствование

Существуют две основные группы теорий сна, которые можно разделить на «пассивные», основанные на том, что нормальным состоянием мозга является сон и для поддержания бодрствования необходимы сенсорные раздражители, и «активные», согласно которым имеется «центр сна» или механизм, который периодически блокирует активность мозга.

Пассивные теории переоценивают значение регуляции сна сенсорным притоком и не могут объяснить его циклической (циркадный) характер. Обычный сон сопровождается возрастанием амплитуды электрической активности коры и снижением доминирующей частоты в ЭЭГ. Показано участие в сенсорном притоке 5 и 8 пары черепно-мозговых нервов для поддержания бодрствования. Реверберирующие цепи нейронов в ретикулярной формации способны поддерживать бодрствование в течение коротких периодов, когда нет сенсорной стимуляции. Установлено, что гипоталамус влияет на поведенческие, но не электроэнцефалографические, проявления сна и бодрствования.

Обнаружено, что у человека около 20 % времени сна приходится на периоды, характеризующиеся низковольтной высокочастотной активностью в ЭЭГ, сходной со состоянием активации, а также снижением мышечного тонуса и быстрыми движениями глаз. Люди, разбуженные во время таких периодов, которые продолжаются 10-30 минут и возникают 3-4 раз за ночь, указывают на то, что они видели сон. Эти периоды получили название «парадоксальный сон». Во время парадоксального сна во многих структурах лимбической системы регистрируется тета-ритм. При переходе от бодрствования к состоянию сна средняя частота разрядов нейронов коры существенно не изменяется, но они имеют другой характер. Малые клетки моторной коры во время сна разряжаются залпами, но с меньшей частотой, чем при бодрствовании. Большие клетки во сне разряжаются с большей частотой. Во время парадоксального сна частота разрядов всех клеток выше, чем при спокойном бодрствовании. Во время сна в коре происходит выделение большого количества гамма-масляной кислоты, чем во время бодрствования. Отмечено, что низкомолекулярные жирные кислоты вызывают сон и увеличивают долю парадоксального сна. Установлено сложное влияние моноаминов на сон. Избыток серотонина стимулирует обычный сон, но устраняет парадоксальный, норадреналин вызывает бодрствование.

 

Тема 10. Психофизиологические теории и практика

Современные психофизиологические теории, объясняющие научение (Бернштейн Н. А., Халл к., Анохин П. К.), механизмы условнорефлекторного приобретения опыта (Соколов Е. Н.) и поведение в целом, включает в себя модели регуляции поведения с участием в этом процессе физиологических и психологических явлений. В предложенной модели концептуальной рефлекторной дуги (Соколов Е. Н., Измайлов Ч. А.) выделяются три действующие системы нейронов: афферентная (сенсорный анализатор), эффекторная (исполнительная – органы движения) и модулирующая, которая управляет связями между афферентной и эффекторной системами. Афферентная система, начинающаяся с рецепторов, состоит из нейронов-предетекторов, выполняющих общую предварительную обработку информации, поступающих от органов чувств, и нейронов-детекторов, выделяющей в ней стимулы определенного рода, избирательно реагирующих только на такие стимулы. Эффекторная система включает командные нейроны, мотонейроны и эффекторы, т. е. нейроны, в которых происходит выработка команд, идущих от центра к периферии, и органы, ответственные за их выполнение. Модулирующая система содержит модулирующие нейроны, связанные с переработкой информации в нейронных сетях, составляющими афферентную и эффекторную части концептуальной рефлекторной дуги. В процессе работы такой дуги на рецепторы, способные воспринимать и реагировать на определенные стимулы, поступают сигналы. Рецепторы связаны или через предетекторы или прямо с детекторами-нейронами, которые избирательно реагируют на стимулы. При этом определенной комбинации возбуждения рецепторов соответствует наибольшее возбуждение одного из селективных нейронов-детекторов. Затем сигналы поступают на командные нейроны, уровень возбуждения которых регулируется модулирующими нейронами. От командных нейронов возбуждение поступает на мотонейроны, связанные с органами –движения и другими эффекторами. Через механизм обратной связи регулируется возбудимость рецепторов, эффекторов и самих нейронов.

Для объяснения как индивид приобретает и совершенствует жизненный опыт американский ученый Халл К. предложил рассматривать живой организм как саморегулирующую систему со специфическими механизмами поведенческой и биологической регуляции. Эти механизмы служат для поддержания оптимальных условий физического и биохимического равновесия в организме (гомеостаза) и включаются, когда гомеостаз нарушен.

Модель организации и регуляции поведенческого акта, которая получила название модели функциональной системы, была предложена Анохиным П. К. Совокупность разнообразных воздействий, которым подвергается человек в определенной ситуации, называется обстановочная афферентация. Многие стимулы оказываются несущественными и только некоторые из них вызывают ориентировочную реакцию. Эти факторы получили название пусковой стимул. Обстановочная ориентация и пусковой стимул субъективно отражаются человеком в виде ощущений и восприятия, взаимодействие которых с прошлым опытом (памятью) формирует образ. Сравнение образа с памятью и мотивацией через сознание приводит к принятию решения, к возникновению в сознании человека плана и программы поведения. Формируются несколько возможных вариантов действия. Которые в данной обстановке при наличии конкретного пускового стимула могут привести к удовлетворению имеющейся потребности. В ЦНС ожидаемый результат действия представлен в виде модели – акцептора результата действия (цели), а также задана программа действия. С начала выполнения действия всего регуляцию включается воля и информация о действии через обратную афферентацию передается в ЦНС, сопоставляется там с акцептором действия, что вызывает определенные эмоции. Также в ЦНС поступают сведения о результатах выполненного действия. Если эти результаты не соответствуют акцептору действия, то возникают отрицательные эмоции, создающие дополнительную мотивацию к предложению действия, его повторению по измененной программе до тех пор, пока полученный результат не совпадает с поставленной целью. Если это совпадение произошло сразу, то возникает положительная эмоция, прекращающая действие. Теория функциональной системы показывает, что взаимодействие физиологических и психических процессов и явлений играют важную роль в совместной регуляции поведения, которое нельзя объяснить представлениями только в рамках физиологии высшей нервной деятельности или только психологии.

Проблема локализации психических функций, т. е. их определенное представительство в отдельных мозговых структурах обусловила появление двух крайних точек зрения на решение этой проблемы. Согласно локализационизму каждая психическая функция связана с работой ограниченного участка мозга, так что все психические явления можно расположить на поверхности и во внутренних структурах головного мозга на определенных местах и представить это в виде карты. Однако факты о том, что различные нарушения психических процессов могут быть связаны с одинаковыми структурами мозга, а поражение одних и тех же участков мозга ведет к изменению различных функций, привели к возникновению антилокализационизма. Утверждалось, что с каждым психическим явлением связана работа всего мозга в целом, всех его структур. Такой подход позволил сформулировать понятие функционального органа, под которым понимается формирующаяся в онтогенезе система временных связей между отдельными участками мозга, обеспечивающая функционирование соответствующего психического явления. Различные звенья такой системы могут быть взаимозаменяемы, так что устройство функциональных органов у разных людей может быть различными. Однако при таком подходе нельзя объяснить факты существования определенных связей между отдельными психическими и мозговыми нарушениями.

А. Р. Лурия предложил принципы локализации, общие для физиологических и психических функций, и принципы. Специфичные для локализации высших психических функций человека. К специфичным принципам относятся: принцип латерализации функций (различная локализация функций в левом и правом полушариях мозга); принцип изменения локализации высших психических функций в онтогенезе, обусловленный неравномерным включением различных мозговых структур в их обеспечение; принцип изменения локализации функций на разных этапах их формирования разными способами. Теория системной динамической локализации высших психических функций объясняет следующие факты: при поражении одной определенной области мозга, как правило, возникает нарушение совокупности высших психических функций, образующих нейропсихологический синдром; каждая психическая функция нарушается при самых различных локальных поражениях мозга, но проявления нарушения различны. Эти факты объясняются тем, что за каждой психической функцией стоит сложная функциональная система, различные звенья которой, находящиеся в разных мозговых структурах, обеспечивают разные проявления этой функции. Было предложено выделить три анатомически относительно автономные блоки головного мозга, обеспечивающие нормальное функционирование соответствующих групп психических явлений. Это блок мозговых структур, обеспечивающих определенный уровень активности, в который входят неспецифические структуры разных уровней: ретикулярная формация ствола мозга, структуры среднего мозга, лимбической системы, медиобазальные отделы коры лобных и височных долей мозга. Второй блок связан с познавательными психическими процессами, восприятием, переработкой и хранением разнообразной информации, поступающей от органов чувств. Его корковые проекции в основном располагаются в задних и височных отделах больших полушарий. Третий блок представлен передним отделом коры головного мозга, который связан с мышлением, высшей регуляцией поведения и психических функций, их сознательным контролем.

Можно указать следующие области практического применения психофизиологических подходов – это их использование для целей клинической диагностики, для целей профессионального отбора, экспресс-диагностика стрессовых состояний человека, детекция эмоций (активации) и тренировка с помощью обратной связи, т. е. выработка способности контролировать собственные физиологические процессы.

В клинике наибольшее значение имеет применение ЭЭГ для диагностики малых эпилептических припадков, которые трудно диагностировать, поскольку кратковременная потеря внимания, спутанность речи и т. п., отмечаемые при таких состояниях, могут быть часто слабо выражены. Также полезны записи ЭЭГ для выявления опухолей мозга.

Применение полиграфии не ограничивается его использованием при допросе преступников. Чаще всего полиграфия используется при проверке сотрудников, нанимаемых на работу. Приемы обнаружения обмана вырабатывались достаточно длительное время и один из них заключается в том, что для успеха нужно, что подозреваемый верил в эффективность процедуры. Ни один комплекс физиологических реакций нельзя абсолютно точно связать с сознательной ложью. С помощью полиграфа можно определить такие признаки симпатикоподобной активации как неритмичное дыхание, учащение сердечного ритма, подъем давления крови, реакции кожной проводимости. Оценка основывается на особенностях общей картины активации. Считается, что лучше исследовать физиологические реакции при обсуждении деталей проверяемого факта. С этой целью испытуемому предъявляется список действительных и вымышленных подробностей. Причастный человек будет особым образом реагировать на то, что было на самом деле, а реакции непричастного человека на все пункты списка примерно будут одинаковы. Существуют две основные стратегии обмана полиграфа. Первая подавление всех реакций с тем, чтобы ни один сигнал не вызвал реакции. Основной приём заключается в том, чтобы человек отвечал на все вопросы автоматически, не обращая на них особого внимания, сосредоточив своё внимание на любом нейтральном предмете. Другой путь – это притворные эмоциональные реакции на незначащие раздражители. Для этого используются различные приёмы. Это либо мысленное вызывание эмоций или незаметное напряжение каких-нибудь мышц, например, прижатие языка к твердому небу, давление пальцев ног на пол и т. п.