Глава 1. Основы общей сенсорной физиологии

Глава 1. ОСНОВЫ ОБЩЕЙ СЕНСОРНОЙ ФИЗИОЛОГИИ

 

       Сенсорные системы являются частью нервной системы человека, способной воспринимать внешнюю для мозга информацию, передавать её в мозг и анализировать. Получение информации из окружающей среды и от собственного тела является обязательным и необходимым условием существования человека. Термин «сенсорные системы» (лат. sensus – чувство) сменил прежнее название «органы чувств», сохранившееся в настоящее время только для обозначения анатомически обособленных периферических отделов некоторых сенсорных систем, как, например, глаз или ухо. В отечественной литературе в качестве синонима сенсорных систем часто используется предложенный И. П. Павловым термин «анализаторы», указывающий на их функцию.

Сенсорные системы человека обеспечивают: 1) формирование ощущений и восприятие действующих стимулов; 2) контроль произвольных движений; 3) контроль деятельности внутренних органов; 4) необходимый для бодрствования человека уровень активности мозга.

 

Иерархическая организация сенсорных систем

Все сенсорные системы состоят из периферических рецепторов, проводящих путей и переключательных ядер, первичных проекционных областей коры и вторичной сенсорной коры. Сенсорные системы организованы иерархически, т.е. включают несколько уровней последовательной переработки информации (Рис.1.1). Низший уровень переработки обеспечивают первичные сенсорные нейроны, которые расположены в специализированных органах чувств или в чувствительных нервных ганглиях и предназначены для проведения возбуждения от периферических рецепторов в центральную нервную систему. Периферические рецепторы - это чувствительные высокоспециализированные образования, способные воспринять, трансформировать и передать энергию внешнего стимула первичным сенсорным нейронам.  

Центральные отростки первичных сенсорных нейронов оканчиваются в головном или спинном мозгу на нейронах второго порядка, тела которых расположены в переключательном ядре. В нём имеются не только возбуждающие, но и тормозные нейроны, участвующие в переработке передаваемой информации. Представляя более высокий иерархический уровень, нейроны переключательного ядра могут регулировать передачу информации путём усиления одних и торможения или подавления других сигналов. Аксоны нейронов второго порядка образуют проводящие пути к следующему переключательному ядру, общее число которых обусловлено специфическими особенностями разных сенсорных систем. Окончательная переработка информации о действующем стимуле происходит в сенсорных областях коры.

 

Ощущение и восприятие

       Представьте себя познающим окружающий мир ребёнком, которому постоянно приходится определять свойства незнакомых предметов, находить в них сходство или различия. Что можно узнать, например, об увиденном в первый раз апельсине? Благодаря зрительной сенсорной системе обнаруживается его шарообразная форма, величина и характерный оранжевый цвет, затем на ощупь, при участии кожных рецепторов тактильной чувствительности, удаётся выявить шероховатость поверхности. Если подержать апельсин на ладони, то можно  приблизительно определить его вес, а, сдавливая фрукт пальцами или между ладоней, - получить представление о его упругости: в первом случае информация поступает от интрафузальных мышечных рецепторов, а во втором – от сухожильных рецепторов Гольджи. Обонятельная сенсорная система даёт возможность ощутить специфический запах, а ломтик апельсина во рту позволяет насладиться неповторимым ощущением сладкого и кислого. Следующий этап познания состоит в связывании полученной от разных сенсорных систем информации в единое целое, а затем в усвоении названия изученного объекта, что завершит путь, пройденный от разрозненных ощущений к восприятию.

Ощущение представляет собой субъективную чувственную реакцию на действующий сенсорный стимул (например, ощущение света, тепла или холода, прикосновения и т.п.). Сенсорными стимулами являются не всякие воздействия среды, но только такие, которые могут быть восприняты органами чувств. Если нет специального органа для восприятия каких-либо физических стимулов, то и ощущение не возникнет, в чём нетрудно убедиться, наблюдая за последствиями воздействия на организм радиоволн, ультразвука или рентгеновских лучей, которые человек никогда не чувствует. В отличие от них, воспринимаемые сенсорные стимулы вызывают субъективное ощущение – элементарные чувственные реакции на действующий раздражитель или сенсорный стимул, которые можно определить, например, как горячее, зелёное, кислое, высокий звук, прикосновение и т.п. Раздражители разной физической природы вызывают разные ощущения, поскольку они действуют на разные органы чувств.

Однородные сенсорные стимулы активируют одну из сенсорных систем и вызывают субъективно одинаковые ощущения, совокупность которых обозначается термином модальность. Самостоятельными модальностями являются осязание, зрение, слух, обоняние, вкус, чувство холода или тепла, боли, вибрации, ощущение положения конечностей и мышечной нагрузки. Внутри модальностей могут существовать разные качества или субмодальности, например, во вкусовой модальности различают сладкий, солёный, кислый и горький вкус. На основе совокупности ощущений формируется чувственное восприятие, т.е. осмысление ощущений и готовность их описать. Восприятие не является простым отражением действующего стимула, оно зависит от направленности внимания, памяти о прошлом сенсорном опыте и субъективного отношения к происходящему, выражающегося в эмоциональных переживаниях.

Процесс сенсорного восприятия включает следующие этапы:

1) действие раздражителя на чувствительные к нему периферические рецепторы;

2) преобразование энергии стимула в электрические сигналы – потенциалы действия, возникающие в первичном сенсорном нейроне для кодирования информации о действующем стимуле и передачи этой информации в ЦНС;

3) последующую переработку передаваемых сигналов на всех иерархических уровнях сенсорной системы, что обеспечивает усиление одних сигналов и одновременно подавление других;

4) возникновение субъективной реакции на раздражитель, представляющей собой восприятие или внутреннее представительство действующего стимула в виде образов или словесных символов.

Указанная последовательность соблюдается во всех сенсорных системах, отражая иерархический принцип их организации. В результате упорядоченной последовательности объективных физиологических процессов возникает субъективная чувственная реакция. Вопрос о соотношении физиологических и психических компонентов в целостном акте восприятия остаётся актуальным на протяжении более трёх столетий (Справка 1.1.).

 

Рецепторы

       Рецепторы (от лат. recipio – брать, принимать) служат специфическими датчиками, реагирующими на изменения внешней или внутренней среды. Стимулы, к которым рецепторы наиболее чувствительны, называются адекватными (лат. adaequatus – приравненный). Например, фоторецепторы сетчатки глаза возбуждаются при действии нескольких  квантов света, являющегося для них адекватным раздражителем, а для возбуждения вкусовых хеморецепторов необходимо присоединение к ним малого количества определённых химических молекул – адекватного раздражителя для этого типа рецепторов. Такая высокоспецифичная чувствительность разных рецепторов к определённым формам физической энергии раздражителей возникла в процессе эволюции.

Из этого следует, что различные физические и химические раздражители преобразуются в нервные импульсы разными рецепторами, выбирающими для себя стимулы по принципу: каждому – своё. Одинаковые сенсорные раздражители всегда вызывают сходное сенсорное впечатление, которое называется чувством или модальностью. Пять чувств или пять модальностей считаются классическими, они известны со времён Аристотеля: осязание, зрение, слух, обоняние и вкус. К ним следует добавить чувство равновесия, вибрации, боли, холода и тепла, ощущение положения конечностей и мышечной нагрузки. Некоторые модальности осознаются лишь косвенно или совсем не осознаются: осмотическое давление крови, концентрация ионов водорода, напряжение кислорода и углекислого газа в крови, растяжение стенок внутренних полых органов и т.п.

 

Классификации рецепторов

Рецепторы различают не только по специфической чувствительности к разным стимулам, но и в зависимости от их строения и местоположения. Специфическая чувствительность рецепторов к раздражителям различной природы (механическим, химическим, температурным и т.д.) обусловлена разными механизмами управления ионными каналами плазматических мембран, состояние которых определяет возникновение рецепторного потенциала и переход от физиологического покоя к возбуждению. 

Механорецепторы возбуждаются сильнее всего вследствие деформации их клеточной мембраны при давлении или растяжении, к ним относятся тактильные рецепторы кожи, проприоцепторы мышц и сухожилий, слуховые и вестибулярные рецепторы во внутреннем ухе, барорецепторы и волюморецепторы, находящиеся во внутренних органах и кровеносных сосудах. Хеморецепторы возбуждаются вследствие присоединения к ним определённых химических молекул, они представлены обонятельными и вкусовыми рецепторами, а также хемочувствительными рецепторами внутренних органов и кровеносных сосудов. Для расположенных в сетчатке глаза фоторецепторов адекватным раздражителем являются поглощённые ими кванты света, для терморецепторов (холодовых и тепловых) – изменения температуры.

Большинство рецепторов возбуждается в ответ на действие стимулов только одной физической природы, они определяются как мономодальные. Их можно возбудить и некоторыми неадекватными раздражителями, например, фоторецепторы сильным давлением на глазное яблоко, а вкусовые рецепторы – прикосновением языка к контактам гальванической батареи, но получить качественно различаемые ощущения в таких случаях невозможно. Наряду с мономодальными существуют полимодальные рецепторы, адекватными стимулами которых могут служить раздражители разной природы. К такому типу рецепторов принадлежат некоторые болевые рецепторы или ноцицепторы (лат. nocens – вредный), которые можно возбудить механическими, термическими и химическими стимулами. Полимодальность имеется у терморецепторов, реагирующих на повышение концентрации калия во внеклеточном пространстве так же, как на повышение температуры.

В зависимости от строения рецепторов их подразделяют на первичные или первичночувствующие, которые являются специализированными окончаниями чувствительного нейрона, и вторичные или вторичночувствующие, представляющие собой клетки эпителиального происхождения, способные к образованию рецепторного потенциала в ответ на действие адекватного стимула. Первичночувствующие рецепторы могут сами генерировать потенциалы действия в ответ на раздражение адекватным стимулом, если величина их рецепторного потенциала достигнет пороговой величины. К ним относятся обонятельные рецепторы, большинство механорецепторов кожи, терморецепторы, болевые рецепторы или ноцицепторы, проприоцепторы и большинство интерорецепторов внутренних органов.

Вторичночувствующие рецепторы отвечают на действие раздражителя лишь возникновением рецепторного потенциала, от величины которого зависит количество выделяемого этими клетками медиатора. С его помощью вторичные рецепторы действуют на нервные окончания чувствительных нейронов, генерирующих потенциалы действия в зависимости от количества медиатора, выделившегося из вторичночувствующих рецепторов. Вторичные рецепторы представлены вкусовыми, слуховыми и вестибулярными рецепторами, а также хемочувствительными клетками синокаротидных клубочков, расположенных в месте деления сонных артерий на наружные и внутренние. Фоторецепторы сетчатки, имеющие общее происхождение с нервными клетками, чаще относят к первичным рецепторам, но отсутствие у них способности генерировать потенциалы действия, указывает на их сходство с вторичными рецепторами.

В зависимости от источника адекватных стимулов рецепторы подразделяют на наружные и внутренние или экстерорецепторы и интерорецепторы, первые стимулируются при действии раздражителей внешней среды (электромагнитные и звуковые волны, давление, действие пахучих молекул), а вторые – внутренней (к этому типу рецепторов относят не только висцерорецепторы внутренних органов, но также проприоцепторы и вестибулярные рецепторы). В зависимости от того, действует стимул на расстоянии или непосредственно на рецепторы, их подразделяют ещё на дистантные и контактные.

 

1.3.2. Преобразование энергии раздражителя в рецепторах

В результате действия адекватного раздражителя у большинства рецепторов увеличивается проницаемость клеточной мембраны для катионов, что приводит к току катионов в клетку и деполяризации её мембраны. Лишь в фотопигментных клетках сетчатки в связи особенностями управления ионными каналами (имеется темновой ток натрия в клетку) вслед за поглощением фотонов света мембранный потенциал увеличивается с –20 - - 40 мВ до приблизительно – 70 мВ, т.е. происходит гиперполяризация (подробнее см. в главе 3).  

Изменение величины мембранного потенциала рецепторов в ответ на действие стимула представляет собой рецепторный потенциал – входной сигнал первичных сенсорных нейронов. Если величина рецепторного потенциала достигнет критического уровня деполяризации или превысит его, генерируются потенциалы действия, с помощью которых сенсорные нейроны передают информацию о действующих стимулах в центральную нервную систему (Рис. 1.2.). 

Генерация потенциалов действия происходит в ближайшем к рецепторам перехвате Ранвье миелинизированных волокон или ближайшей к рецепторам части мембраны безмиелинового волокна. Минимальная сила адекватного стимула, достаточная для генерации потенциалов действия в первичном сенсорном нейроне, определяется как его абсолютный порог. Минимальный прирост силы стимула, сопровождающийся значимым изменением реакции сенсорного нейрона, представляет собой дифференциальный порог его чувствительности.

       Информация о силе действующего на рецепторы стимула кодируется двумя способами: частотой потенциалов действия, возникающих в сенсорном нейроне (частотное кодирование), и числом сенсорных нейронов, возбудившихся в ответ на действие стимула. При увеличении силы действующего на рецепторы раздражителя повышается амплитуда рецепторного потенциала, что, как правило, сопровождается увеличением частоты потенциалов действия в сенсорном нейроне первого порядка. Чем шире имеющийся частотный диапазон потенциалов действия у сенсорных нейронов, тем большее число промежуточных значений силы раздражителя способна различать сенсорная система. Первичные сенсорные нейроны одинаковой модальности различаются порогом возбуждения, поэтому при действии слабых стимулов возбуждаются только наиболее чувствительные нейроны, но с увеличением силы раздражителя на него реагируют и менее чувствительные нейроны, имеющие более высокий порог раздражения. Чем больше первичных сенсорных нейронов возбудится одновременно, тем сильнее будет их совместное действие на общий нейрон второго порядка, что в итоге отразится на субъективной оценке интенсивности действующего раздражителя.

       Длительность ощущения зависит от реального времени между началом и прекращением       воздействия на рецепторы, а также от их способности уменьшать или даже прекращать генерацию нервных импульсов при продолжительном действии адекватного стимула. При длительном действии стимула порог чувствительности рецепторов к нему может повышаться, что определяется как адаптация рецепторов. Механизмы адаптации не одинаковы в рецепторах разных модальностей, среди них различают быстро адаптирующиеся (например, тактильные рецепторы кожи) и медленно адаптирующиеся рецепторы (например, проприоцепторы мышц и сухожилий). Быстро адаптирующиеся рецепторы сильнее возбуждаются в ответ на быстрое нарастание интенсивности стимула (фазический ответ), а их быстрая адаптация способствует освобождению восприятия от биологически незначительной информации (например, контакт между кожей и одеждой). Возбуждение медленно адаптирующихся рецепторов мало зависит от скорости изменения стимула и сохраняется при его длительном действии (тонический ответ), поэтому, например, медленная адаптация проприоцепторов позволяет человеку получать нужную ему для сохранения позы информацию в течение всего необходимого времени.

Существуют сенсорные нейроны, генерирующие потенциалы действия спонтанно, т.е. при отсутствии раздражения (например, сенсорные нейроны вестибулярной системы), такая активность называется фоновой. Частота нервных импульсов в этих нейронах может увеличиваться или уменьшаться в зависимости от интенсивности действующего на вторичные рецепторы стимула, кроме того, она может определяться направлением, в котором отклоняются чувствительные волоски механорецепторов. Например, отклонение волосков вторичных механорецепторов в одну сторону сопровождается повышением фоновой активности сенсорного нейрона, которому они принадлежат, а в противоположную сторону – понижением его фоновой активности. Указанный способ рецепции позволяет получать информацию и об интенсивности стимула, и о направлении, в котором он действует.  

 

1.4. Рецептивные поля  

Рецептивным полем называется область, занимаемая совокупностью всех рецепторов, стимуляция которых приводит к возбуждению сенсорного нейрона (Рис. 1.3.). Максимальная величина рецептивного поля первичного сенсорного нейрона определяется пространством, которое занимают все ветви его периферического отростка, а число рецепторов, имеющихся в этом пространстве, указывает на плотность иннервации. Высокая плотность иннервации сочетается, как правило, с малыми размерами рецептивных полей и, соответственно, высоким пространственным разрешением, позволяющим различать стимулы, действующие на соседние рецептивные поля. Малые рецептивные поля типичны, например, для центральной ямки сетчатки и для пальцев рук, где плотность рецепторов значительно выше, чем на периферии сетчатки или в коже спины, для которых характерна большая величина рецептивных полей и меньшее пространственное разрешение. Рецептивные поля соседних сенсорных нейронов могут частично перекрывать друг друга, поэтому информация о действующих на них стимулах передаётся не по одному, а по нескольким параллельным аксонам, что повышает надёжность её передачи. 

Величина рецептивных полей сенсорных нейронов второго и следующих порядков больше, чем у первичных сенсорных нейронов, поскольку центральные нейроны получают информацию от нескольких конвергирующих к ним нейронов предшествующего уровня. От центра рецептивного поля информация передаётся непосредственно к сенсорным нейронам следующего порядка, а от периферии – к тормозным интернейронам переключательного ядра, поэтому центр и периферия рецептивного поля являются реципрокными по отношению друг к другу. В результате сигналы от центра рецептивного поля беспрепятственно достигают следующего иерархического уровня сенсорной системы, тогда как сигналы, поступающие от периферии рецептивного поля, тормозятся (в другом варианте организации рецептивного поля легче пропускаются сигналы от периферии, а не от центра). Такая функциональная организация рецептивных полей обеспечивает выделение наиболее значимых сигналов, легко различаемых на контрастном с ними фоне.

 

Сенсорные области коры

Пунктом назначения передающейся в сенсорных системах информацииявляютсясенсорные области коры, получающие сигналы, преобразованные на предшествующих уровнях переработки. Первичная сенсорная кора получает афферентную информацию преимущественно от нейронов ядер таламуса, где происходит последнее перед корой переключение сигналов во всех сенсорных системах кроме обонятельной. Нейроны специфических ядер таламуса, как правило, мономодальны, а их аксоны образуют синапсы с входными звёздчатыми клетками четвёртого или третьего слоёв первичной сенсорной коры. Специфические ядра таламуса и получающие от них информацию области сенсорной коры называют проекционными.

 

Абсолютный порог ощущения

При общении с человеком, страдающим нарушением слуха, приходится говорить громче, нежели с нормально слышащим собеседником. Из этого следует, что при повышении порога слухового восприятия теряется способность замечать раздражители, если они уступают по силе пороговому. Но и не жалующийся на расстройство слуха человек услышит приближение комара только тогда, когда он окажется совсем близко от уха, а звук, издаваемый тем же насекомым на удалении одного метра, уже не слышен. Точно так же и зрительные, и обонятельные, и тактильные, и иные сигналы не будут ощущаться, если их сила окажется слишком малой.  

       Каждая сенсорная система воспринимает действие адекватного стимула в ограниченном диапазоне значений его силы. Наименьший по интенсивности стимул, способный вызвать ощущение, называется абсолютным порогом ощущения. Его величина устанавливается опытным путём, она не одинакова у разных людей и может изменяться у одного и того же человека в зависимости от функционального состояния, различаясь, например, при оптимальной работоспособности и утомлении. Величина абсолютного порога ощущения выше абсолютного порога первичных сенсорных нейронов, так как возбуждение отдельных чувствительных нейронов или их небольшой группы не обязательно приводит к возбуждению высших уровней сенсорной системы вследствие тормозных процессов на предыдущих иерархических уровнях. Поэтому не каждый стимул, возбуждающий рецепторы первичного сенсорного нейрона, субъективно ощущается и осознаётся.

 

Явление синестезии

Синестезия (от греч. syn- одновременно + aisthesis – ощущение) представляет собой форму необычного восприятия, при котором сенсорные модальности могут особым образом смешиваться. Некоторые люди наделены способностью воспринимать музыкальные тоны окрашенными в определённый цвет, этой формой цветного слуха обладали, например, русские композиторы А. Н. Скрябин и Н. А. Римский-Корсаков. Писатель В. В. Набоков был способен различать по цвету даже буквы русского и латинского алфавита (Справка 1.2.)

При некоторых формах синестезии представляются окрашенными обонятельные раздражители, а при других – звуковые стимулы порождают ощущение вкуса. По-видимому, в основе синестезии лежит такой механизм переработки сенсорной информации, при котором допускается распространение сигналов от одной области их получения в коре – к другой. Такое явление наблюдается редко: синестезия встречается примерно у двух людей из миллиона.   

 

Справка 1.1. Физиологические и психические процессы при восприятии.

Люди легко соглашаются с тем, что поведение человека определяется физиологическими процессами в организме. Одновременно с этим они полагают, что большинство психических процессов недоступно для изучения с помощью физиологических методов. Представление о том, что вся деятельность человека является результатом двух независимых и разделённых частей – материальной и психической или духовной, определяется термином дихотомия. Ещё в 17-м веке. французский философ Рене Декарт (Rene Descartes) создал учение, известное как философский дуализм. В нём отражён острый конфликт между традиционными представлениями церкви о том, что всё происходит по воле Божьей, и противоречащими такому представлению фактами, полученными зародившейся в 17-м веке наукой.  

       Поскольку человеческий мозг является материальным объектом, рассуждал Декарт, то его деятельность должна подчиняться уже открытым законам природы и подлежит дальнейшему научному исследованию. В то же время духовный мир человека, его живой разум можно представить как нематериальную мыслящую субстанцию. Двойственная и вынужденно конформистская позиция Декарта позволила получить необходимое для продолжения научных исследований благословение римско-католической церкви, спорить с которой во времена инквизиции было небезопасно. Однако дуализм соорудил непроходимый барьер между живой и неживой природой, поскольку в концепции Декарта была изначально заложена дебиологизация живых систем, т.е. их отождествление с техническими устройствами, созданными человеком. В биологической литературе встречается термин картезианство, который определяет именно эту сторону учения Декарта, сам же термин образован от латинского написания фамилии учёного: Renatus Cartesius.

       В 17-м веке, когда только возникали основы современной науки, некоторые учёные, оставаясь формально в лоне христианской церкви, стали воскрешать идеи античных философов Греции. Так английский философ-эмпирик Джон Локк (John Locke) развил известное представление Аристотеля: nichil est in intellectu quod no prius suent in sensu (в интеллекте нет ничего, что вначале не было бы дано в ощущениях). Локк доказывал, что представления и понятия людей возникают только в результате воздействия предметов внешнего мира на органы чувств человека. Он считал, что у новорождённого разум пуст как чистая доска или белая бумага (лат. tabula rasa), на которой опыт вписывает знания. Опыт пополняется из двух источников: внешнего мира как объекта ощущения и внутренней деятельности души в качестве объекта рефлексии. Как нетрудно заметить, эти рассуждения весьма близки представлениям Декарта.

       Из эмпирической философии Джона Локка естественным образом возникла эмпирическая психология, объясняющая поведение человека исключительно его предыдущим опытом. Постепенно отделившись от философии, психология стала развиваться как самостоятельная наука, экспериментально изучающая психические процессы. А, поскольку для эмпириков решающую роль играл опыт, исходным пунктом такого изучения было чувственное или сенсорное восприятие.

       В 19-м веке на установлении соответствия между физическими свойствами стимула и характером его восприятия сосредоточили свои усилия многие видные физиологи, среди которых были Герман Гельмгольц (Helmholtz H. von), Эрнст Вебер (Weber E.), Иоганн Мюллер (Mueller J.), Густав-Теодор Фехнер (Fechner G. T.). Они пытались установить закономерности между силой действующих стимулов и характером субъективных ощущений – это научное направление было определено как психофизика. Позже физиологи занялись изучением закономерностей преобразования энергии стимула в чувствительных рецепторах, а затем и вопросом последующей переработки поступившей информации в мозгу. Этот подход можно определить как объективную сенсорную физиологию.

       В современной науке используют сочетание объективных и субъективных методов исследования психических процессов, чему в немалой степени способствовало появление сложных неинвазивных методов исследования работы мозга, таких, как ядерно-магнитный резонанс и позитронно-эмиссионная томография. Это позволило представить восприятие не как прямую запись или пассивное отражение окружающего мира, но как ментальную конструкцию, возникающую при переработке сенсорной информации в мозгу. Такое конструирование происходит по определённым правилам работы мозга, в этом процессе участвуют не только сенсорные регионы, использующие поступившую информацию в соответствии с предшествующим опытом и одновременно умеющие игнорировать ненужные сигналы.

       Практически никто сейчас не разделяет позиции чистого эмпиризма, для которого лишь ощущения являются источником и основой познаний. И всё больше сторонников находит себе трансцендентализм, который создал в 18-м веке германский философ Иммануил Кант (Kant I.). Согласно трансцендентализму Канта восприятие основывается не только на чувственной информации, но и на априорном знании (или предзнании), которое, как было установлено позднее, организовано предыдущим сенсорным опытом и генетическими факторами. В восприятии участвуют одновременно и субъективное сознание, и объективный пространственно-временной окружающий мир.

       Именно так поступающие из окружающего мира электромагнитные волны различной длины формируют цветовые ощущения красного или зелёного, жёлтого или синего цветов, а различные комбинации красок и формы, представленные на полотне художника, благодаря работе мозга превращаются в эстетические переживания. Подобным же образом комбинации звуковых волн различной длины вызывают рождение в мозгу слов или мелодий, а комбинации химических молекул в воздухе или воде – специфический запах или вкус.

       Нельзя не отметить, что на протяжении нескольких десятилетий в СССР было принято объяснять сенсорное восприятие исключительно в рамках т.н. «ленинской теории отражения», с позиций радикального материализма, согласно которому в мире не существует ничего, кроме материи. Это максималистское и тоталитарное миросозерцание, «вылитое из одного куска стали», возможно, полезное с точки зрения существовавшей тогда государственной идеологии, мало способствовало объяснению принципов активной работы мозга. В современной нейронауке идеи радикального материализма почти не встречаются. 

 

Справка. 1.2. «Исповедь синэстета»

       Владимир Набоков (1899 – 1977) с младенчества владел не только русским, но и английским и французским языками; он и прославился не только как русский, но и как американский писатель. В конце 1940-х годов он написал сначала на английском языке, а затем на русском автобиографию («Другие берега»), где во второй главе рассказал о собственном уникальном опыте чувственного восприятия:

       «Кроме всего, я наделён в редкой мере так называемым audition coloree – цветным слухом. Тут я мог бы невероятными подробностями взбесить самого покладистого читателя, но ограничусь только несколькими словами о русском алфавите: латинский был мною разобран в английском оригинале этой книги.

       Не знаю, впрочем, правильно ли тут говорить о «слухе»: цветное ощущение создаётся, по-моему, осязательным, губным, чуть ли не вкусовым путём. Чтобы основательно определить окраску буквы, я должен букву просмаковать, дать ей набухнуть или излучиться во рту, пока воображаю её зрительный узор. Чрезвычайно сложный вопрос, как и почему малейшее несовпадение между разноязычными начертаниями единозвучной буквы меняет и цветовое впечатление от неё (или, иначе говоря, каким именно образом сливаются в восприятии буквы её звук, окраска и форма), может быть как-нибудь причастен понятию «структурных» красок в природе. Любопытно, что большей частью русская, инакописная, но идентичная по звуку, буква отличается тускловатым тоном по сравнению с латинской.

       Чёрно-бурую группу составляют: густое, без галльского глянца, А; довольно ровное по сравнению с рваным R Р; крепкое каучуковое Г; Ж, отличающееся от французского J, как горький шоколад от молочного; тёмно-коричневое, отполированное Я. В белёсой группе буквы Л, Н, О, Х, Э представляют, в этом порядке, довольно бледную диету из вермишели, смоленской каши, миндального молока, сухой булки и шведского хлеба. Группу мутных промежуточных оттенков образуют клистирное Ч, пушисто-сизое Ш и такое же, но с прожелтью, Щ.

       Переходя к спектру, находим: красную группу с вишнёво-кирпичным Б (гуще, чем В), розово-фланелевым М и розовато-телесным (чуть желтее, чем V) В; жёлтую группу с оранжевым Ё, охряным Е, палевым Д, светло-палевым И; золотистым У и латуневым Ю; зелёную группу с гуашевым П, пыльно-ольховым Ф и пастельным Т (всё это суше, чем латинские однозвучия); и наконец, синюю, переходящую в фиолетовое, группу с жестяным Ц, влажно-голубым С, черничным К и блестяще сиреневым З. Такова моя азбучная радуга (ВЁЕПСКЗ).

       Исповедь синэстета назовут претенциозной те, кто защищён от таких просачиваний и смешений чувств более плотными перегородками, чем защищён я. Но моей матери всё это казалось вполне естественным, когда моё свойство обнаружилось впервые: мне шёл шестой или седьмой год, я строил замок из разноцветных азбучных кубиков – и вскользь заметил ей, что покрашены они неправильно. Мы тут же выяснили, что мои буквы не всегда того же цвета, что её; согласные она видела довольно неясно, но зато музыкальные ноты были для неё как жёлтые, красные, лиловые стёклышки, между тем как во мне они не возбуждали никаких хроматизмов».

 

Вопросы для самоконтроля

 

1. Как называется раздражитель, действие которого вызывает специфические для данного вида рецепторов физико-химические процессы, преобразующие энергию этого стимула в биоэлектрическую активность?

А. Физический.

Б. Адекватный.

В. Дистантный.

Г. Контактный.

Д. Экстероцептивный.

 

2. Как называется процесс преобразования в рецепторах энергии внешнего раздражителя в биоэлектрическую активность чувствительного нейрона?

А. Активация.

Б. Транскрипция.

В. Трансформация.

Г. Трансдукция.

Д. Возбудимость.

 

3. Чем определяется специфичность рецепторов по отношению к раздражителю?

А. Интенсивностью действия стимула.

Б. Локализацией рецепторов.

В. Способом управления мембранными каналами.

Г. Длительностью действия стимула.

Д. Характерной для данного сенсорного нейрона амплитудой потенциалов действия.

 

4. Какие из перечисленных рецепторов относятся к первичным (первичночувствующим)?

А. Вкусовые.

Б. Слуховые.

В. Вестибулярные.

Г. Зрительные

Д. Обонятельные.

 

5. Какие из перечисленных рецепторов относятся к вторичным (вторичночувствующим)?

А. Температурные

Б. Вкусовые.

В. Обонятельные.

Г. Проприоцепторы.

Д. Ноцицепторы.

 

6. Амплитуда рецепторного потенциала изменяется в зависимости от интенсивности стимула, поэтому рецепторный потенциал следует считать:

А. Градуальным.

Б. Локальным.

В. Деполяризующим.

Г. Электротоническим.

Д. Пороговым.

 

7. Как называется совокупность сходных сенсорных ощущений, обеспечиваемых активацией определённой сенсорной системы?

А. Специфичность.

Б. Дифференцировка.

В. Восприятие.

Г. Модальность.

Д. Идентичность.

 

8. Стимулы одинаковой природы должны различаться по силе на некоторую величину, чтобы разницу между ними можно было воспринять. Как называется эта величина?

А. Сенсорная разница.

Б. Дифференциальный порог.

В. Абсолютный порог.

Г. Коэффициент Вебера.

Д. Пространственный порог.

 

9. Чем является наименьший по интенсивности адекватный стимул, способный вызвать ощущение?

А. Константа Вебера.

Б. Дифференциальный порог.

В. Пространственный порог.

Г. Порог различения.

Д. Абсолютный порог

 

10. Как называется область, занимаемая совокупностью всех рецепторов, стимуляцией которых можно возбудить сенсорный нейрон?

А. Рецептивное поле.

Б. Интегративная зона.

В. Активная зона.

Г. Рецепторный отдел.

Д. Входная зона.

 

11. Что из указанного не принадлежит к четырём важнейшим признакам ощущения?

А. Интенсивность.

Б. Модальность.

В. Адаптация.

Г. Локализация.

Д. Длительность.

 

12. Какие из перечисленных ниже рецепторов адаптируется медленнее всех?

А. О