Строение и свойства биологических мембран клетки. Плазматическая мембрана, строение, функции. Виды межклеточных контактов.

Плазмолемма занимает в клетке пограничное положение и играет роль полупроницаемого селективного барьера, который с одной стороны отделяет цитоплазму от внеклеточной среды, а с другой стороны обеспечивает ее связь с этой средой. Она включает 60% белков и 40 % липидов.

Липиды входящие в состав плазмолеммы - это холестерин, сфингомиелины, фосфолипиды. Молекулы липидов образуют 2 слоя:

· гидрофильные головки липидов имеют заряд и обращены к поверхностям мембраны

· гидрофобные хвосты не имеют заряда и обращены к хвостам второго билипидного слоя.

Толщина бислоя - 7 нм.

Билипидный слой обладает способностью к самосборке и к самовосстановлению, обладает текучестью.

В состав мембран входят и белки. Те участки молекул белков, где аминокислоты имеют заряд, обращены к головкам молекул липидов, а где аминокислоты не имеют заряда - к их хвостам.

 По локализации в мембран е белки делятся на:

· интегральные - погружаются в оба билипидных слоя

· полуинтегральные только в один слой

· примембранные - расположены на поверхности билипидного слоя

 За счет белков толщина мембраны может увеличиваться до 10 нм.

Свойства белков мембран заключаются в их способности вращаться вокруг оси, изменять ось вращения, и перемещаться, благодаря текучести билипидного слоя.

По функции белки делят на:

· транспортные (они могут образовывать каналы, через которые транспортируются ионы, аминокислоты, глюкоза)

· структурные

· рецепторные

· ферментные

кроме того, белки участвуют в образовании контактов между клетками.

 Плазмолемма отличается от внутриклеточных мембран большей толщиной - 10 нм (толщина внутриклеточных мембран - 6 нм). Толщина ее увеличена за счет гликокаликса, состоящего из гликолипидов и гликопротеидов, которые нередко формируют рецепторы.

Толщина гликокаликса - 3-4 нм, а например, в энтероцитах кишечника до 40 нм. Кнутри плазмолеммы прилежит субплазмолеммальный слой, состоящий из филаментов, включающих сократительные белки (актин, миозин, тропамиазин, альфа-актинин).

 В совокупности гликокаликс, липопротеидная мембрана и кортикальный слой формируют цитолемму.

Функции плазмолеммы:

1) транспортная

2) барьерная

3) рецепторная

4) опорная (участвует в формообразовании клетки, к ней крепятся элементы внутриклеточного скелета)

Транспорт веществ: Через плазмолемму, могут транспортироваться микромолекулы, макромолекулы, микрочастицы и капельки воды. Выделяют - пассивный транспорт, который включает простую и облегченную диффузию - это процессы, которые не требуют затраты энергии. Механизмом простой диффузии осуществляется перенос мелких молекул по градиенту концентрации (О2, Н2О, СО2). Облегченная диффузия осуществляется через каналы или белки переносчики, которые обладают специфичностью в отношении транспортируемых молекул. Активный транспорт является энергоемким процессом, благодаря которому перенос молекул осуществляется с помощью белков переносчиков против электрохимического градиента. Н-р, натриево- калиевый насос (представленный белкомпереносчикомNa+-K+-АТФ-азой), благодаря которому ионы Na выводятся из цитоплазмы, а ионы К одновременно переносятся в нее. Это обеспечивает поддержание осмотического давления и мембранного потенциала. Транспорт макромолекул в клетку осуществляется с помощью механизма эндоцитоза. Эндоцитоз подразделяется на фагоцитоз и пиноцитоз. Фагоцитоз - это поглощение макромолекул и микрочастиц. Этот процесс складывается из адгезии частицы к плазмолемме, которая затем впячивается внутрь клетки, втягивая туда частицу, и наконец, отшнуровывается. В результате образуется фагосома, состоящая из частицы окруженной мембраной, далее содержимое фагосомы подвергается внутриклеточной переработке. Пиноцитоз осуществляется аналогично фагоцитозу, только вместо плотной частицы захватывается капелька жидкости с растворенными в ней веществами, а захваченная капелька называется пиноцитозным пузырьком. Если через плазмолемму вещества поступают из клетки во внешнюю среду, то это называется экзоцитозом

 

Микроворсинки - производные плазмолеммы клеток длиной около 1 мкм, диаметром около 100 нм, в их основе имеются пучки микрофиламентов.

Функции:

1) увеличивают поверхность клеток

2) в кишечном и почечном эпителии выполняют функцию всасывания.

 Реснички имеются лишь у некоторых клеток - в частности, у клеток, выстилающих дыхательный пути. Реснички - это покрытые плазмолеммой выпячивания цитоплазмы, по центру которых проходит аксонема (осевая нить). Аксонема образована микротрубочками по схеме: (9 х 2) + 2. При этом от каждого периферического дуплета на разных его уровнях отходят по направлению к соседнему дуплету - две т.н. ручки (3) из белка динеина, а по направлению к центральному футляру - радиальные мостики. При замыкании и размыкании динеиновых мостиков соседние дуплеты несколько перемещаются друг относительно друга, что приводит к изгибу (биению) реснички. Каждая аксонема прикреплена к базальному телу, находящемуся в поверхностных слоях цитоплазмы. По строению базальное тело похоже на центриоль, т.е. состоит из 9 периферических триплетов. При этом по две микротрубочки каждого триплета переходят в дуплет аксонемы.

 

I. Контакты простого типа: простые межклеточные соединения, интердигитации

Простое межклеточное соединение - плазмолеммы соседних клеток приближаются др. к др. на расстояние 15-20нм и взаимодействуют др. с др. гликокаликсом. Характерно для соединительнотканных клеток.

Интердигитация (пальцевидное соединение) - Плазмолемма двух клеток, сопровождая друг друга, инвагинирует в цитоплазму вначале одной, а затем - соседней клетки. Характерны для клеток эпителиальной ткани.

II. Контакты сцепляющего типа - десмосома, адгезивный поясок

Десмосомы в области десмосомы плазмолеммы утолщены с внутренней (цитоплазматической) стороны - за счёт белков десмоплакинов. Отсюда в цитоплазму отходят в виде пучка тонкие нити (промежуточные филаментыцитоскелета. В эпителии они образованы белком кератином. Пространство между плазмолеммами заполнено утолщённым гликокаликсом, который пронизан сцепляющими белками - десмоглеинами, образующими фибриллоподобные структуры и дисковидное утолщение посередине. Характерны для клеток покровного эпителия

Адгезивный поясок. По структуре данный контакт похож на десмосомный, но имеет форму ленты, опоясывающей клетку, утолщения со стороны цитоплазмы образованы белком винкулином (а не десмоплакинами), отходящие в цитоплазму нити - тонкие (а не промежуточные) филаменты из белка актина. Характерны для однослойных эпителиев.

III. Контакты запирающего типа (плотные соединения)

Плотное соединение (запирающая зона, или zonaoccludens) образовано путем взаимодействия белков плазмолеммы двух контактирующих клеток. Такой тип характерен для железистой эпителиальной ткани.

IV. Контакты коммуникационного типа (нексус, синапс)