Периферическая нервная система

 

Периферическая нервная система образована узлами (спинномозговыми, черепными и вегетативными), нервами (31 пара спинномозговых и 12 пар черепных) и нервными окончаниями: рецепторами, которые воспринимают раздражения внешней и внутренней среды, и эффекторами, передающими нервные импульсы исполнительным органам. Каждый нерв состоит из миелинизированных и немиелинизированных нервных волокон. Снаружи нерв окружен соединительнотканной оболочкой – эпиневрием, в который входят питающие нерв сосуды. Нерв состоит из пучков, которые, в свою очередь, покрыты периневрием, а отдельные волокна – эндоневрием.

 

ВНИМАНИЕ

В зависимости от выполняемой функции различают нервы чувствительные, двигательные и преимущественно смешанные. Говорить о чисто чувствительных или чисто двигательных нервах вряд ли возможно, потому что все нервы содержат в своем составе симпатические волокна, по которым осуществляется вегетативная иннервация органов и тканей.

 

Чувствительные нервы сформированы отростками нервных чувствительных узлов черепных нервов или спинномозговых узлов. Двигательные нервы состоят из отростков нервных клеток, лежащих в двигательных ядрах черепных нервов или в ядрах передних столбов спинного мозга. В периферической нервной системе человека преобладают смешанные нервы, содержащие те и другие волокна. Вегетативные нервы образованы отростками клеток вегетативных ядер черепных нервов или боковых столбов спинного мозга.

 

Черепные нервы

 

От ствола головного мозга отходит 12 пар черепных нервов (см. рис. 69). В их состав входят афферентные, эфферентные и вегетативные волокна. Ядра черепных нервов заложены в сером веществе головного мозга. Тела афферентных нейронов, отростки которых входят в мозг в составе некоторых черепных нервов, расположены в черепных ганглиях (узлах), лежащих, подобно спинномозговым, вне мозга. Черепные нервы имеют собственные названия и порядковые номера, обозначаемые римскими цифрами. Чувствительные нервы. Обонятельные нервы (I) состоят из центральных отростков рецепторных клеток, располагающихся в слизистой оболочке обонятельной области полости носа. Обонятельные нервы образуют 15–20 нитей (нервов). Зрительные (II) образованы отростками ганглиозных клеток сетчатой оболочки глаза. Зрительный нерв формирует единый ствол. Войдя в полость черепа, правый и левый зрительные нервы частично перекрещиваются и продолжаются в зрительные тракты. Преддверно‑улитковый нерв (VIII) образован центральными отростками нейронов, залегающих в преддверном и улитковом узлах. Периферические отростки клеток преддверного и улиткового узлов формируют нервы, заканчивающиеся, соответственно, в вестибулярной части перепончатого лабиринта внутреннего уха и в спиральном органе улиткового протока.

Двигательные нервы. В составе глазодвигательного нерва (III) проходят двигательные и парасимпатические волокна. Двигательная ветвь иннервирует мышцы глазного яблока: три прямые мышцы (верхнюю, нижнюю, медиальную), нижнюю косую и мышцу, поднимающую верхнее веко. Смешанная ветвь иннервирует мышцы, суживающую зрачок, и ресничную. Блоковый нерв (IV) иннервирует верхнюю косую мышцу глаза; отводящий нерв (VI) наружную прямую мышцу глаза. Добавочный нерв (XI) делится на две ветви: внутренняя ветвь присоединяется к блуждающему нерву, наружная направляется к грудинно‑ключично‑сосцевидной и трапециевидной мышцам, которые иннервирует. Подъязычный нерв (XII) иннервирует мышцы языка.

Смешанные нервы. Тройничный нерв (V) осуществляет чувствительную иннервацию твердой мозговой оболочки, кожи головы и слизистых оболочек глаза, полости носа и рта, придаточных пазух носа, передних 2/3 языка, слюнных желез, двигательную иннервацию жевательных мышц и некоторых мышц шеи. В состав лицевого нерва (VII) входят двигательный собственно лицевой, ветви которого иннервируют мимические мышцы, и смешанный (промежуточный) нервы. Последний образован чувствительными (вкусовыми) и парасимпатическими волокнами. Чувствительные (вкусовые) волокна иннервируют передние 2/3 языка, парасимпатические волокна – слезную железу, а также железы слизистой оболочки полости носа, подчелюстную и подъязычную слюнные железы. В составе языкоглоточного нерва (IX) проходят двигательные, чувствительные и парасимпатические волокна. Нерв осуществляет чувствительную иннервацию слизистой оболочки задней трети языка, глотки, среднего уха, сонного синуса и сонного клубочка, а также иннервирует мышцы глотки и околоушную слюнную железу.

Блуждающий нерв (X) осуществляет парасимпатическую иннервацию органов шеи, грудной и брюшной полостей, а также содержит чувствительные и двигательные волокна, которые иннервируют часть твердой оболочки головного мозга, кожу наружного слухового прохода и ушной раковины, слизистую оболочку и мышцы‑сжиматели глотки, мышцы мягкого неба, слизистую оболочку и мышцы гортани, трахею, бронхи пищевод, сердце. В брюшной полости отходят желудочные, печеночные и чревные ветви. Последние иннервируют органы брюшной полости (до сигмовидной ободочной кишки).

 

Спинномозговые нервы

 

Спинномозговые нервы 31 пары формируются из корешков, отходящих от спинного мозга: 8 шейных (С), 12 грудных (Th), 5 поясничных (L), 5 крестцовых (S) и 1 копчиковая (Со). Спинномозговые нервы соответствуют сегментам спинного мозга, поэтому обозначаются латинскими буквами соответственно сегментам спинного мозга, из которого выходят корешки нерва (например, CI; TV и т. д.).

Спинномозговые нервы формируются из двух корешков переднего (двигательного) и заднего (чувствительного), которые, соединяясь между собой в межпозвоночном отверстии, образуют ствол спинномозгового нерва (см. рис. 66). К заднему корешку прилежит чувствительный спинномозговой узел. Тела крупных афферентных нейронов (100–120 мкм в диаметре) расположены в спинномозговых узлах, залегающих в межпозвоночных отверстиях с каждой стороны. У человека эти нейроны ложноуниполярные. Длинный отросток (дендрит) направляется на периферию, где заканчивается рецептором, а нейрит (аксон) в составе заднего корешка входит в задние рога спинного мозга. Волокна обоих корешков (переднего и заднего) образуют смешанные спинномозговые нервы, содержащие чувствительные (афферентные), двигательные (эфферентные) и вегетативные (симпатические) волокна (последние имеются в VIII шейном, всех грудных и I–II поясничных нервах).

Каждый спинномозговой нерв тотчас по выходе из отверстия, делится на четыре ветви: переднюю, заднюю, соединительную, менингеальную. Последняя возвращается через межпозвоночное отверстие (в позвоночный канал) и иннервирует оболочки спинного мозга. Задние ветви сохраняют метамерное строение и иннервируют кожу затылочной области, кожу и мышцы задней области шеи, спины, поясничной области и ягодиц. Передние ветви иннервируют кожу и мышцы шеи, груди, живота, конечностей. Они сохраняют метамерное строение лишь в грудном отделе (межреберные нервы), а в остальных соединяются друг с другом петлями, образуя сплетения: шейное, плечевое, поясничное, крестцовое, от которых отходят периферические нервы (рис. 71).

Шейное сплетение, образованное передними ветвями четырех верхних шейных нервов, расположено на глубоких мышцах шеи. От сплетения отходят чувствительные (кожные) нервы, иннервирующие кожу затылочной области, ушной раковины, наружного слухового прохода, шеи; двигательные (мышечные) ветви к близлежащим мышцам шеи и смешанный диафрагмальный нерв.

Во внутриутробном периоде диафрагма, опускаясь, увлекает за собой нерв. Этот пример подтверждает одну из важных анатомических закономерностей: сохранение структурной связи нерва с мышцей в процессе индивидуального развития.

 

Рис. 71. Спинномозговые нервы. 1 – головной мозг в полости черепа, 2 – шейное сплетение (СI–VIII), 3 – диафрагмальный нерв, 4 – спинной мозг в позвоночном канале, 5 – диафрагма, 6 – поясничное сплетение (LI–IV), 7 – бедренный нерв, 8 – крестцовое сплетение (LIV,V; SI–III), 9 – мышечные ветви седалищного нерва, 10 – общий малоберцовый нерв, 11 – поверхностный малоберцовый нерв, 12 – подкожный нерв, 13 – глубокий малоберцовый нерв, 14 – большеберцовый нерв, 15 – седалищный нерв, 16 – срединный нерв, 17 – локтевой нерв, 18 – лучевой нерв, 19 – мышечно‑кожный нерв, 20 – подмышечный нерв, 21 – плечевое сплетение (СV–VIII; ТI)

 

Плечевое сплетение образовано передними ветвями V, VI, VII, VIII шейных и частично I грудного спинномозговых нервов. От сплетения отходят короткие ветви, иннервирующие часть мышц шеи, мышцы плечевого пояса, плечевой сустав; и длинные нервы плеча и предплечья (локтевой, срединный, мышечно‑кожный, лучевой и подмышечный), иннервирующие кожу и мышцы верхней конечности.

Двенадцать пар передних ветвей грудных нервов – это смешанные межреберные нервы, иннервирующие все вентральные мышцы стенок грудной и брюшной полостей: наружные и внутренние межреберные, подреберные; мышцы, поднимающие ребра; поперечную мышцу груди, прямую мышцу живота, наружную и внутреннюю косые мышцы живота, поперечную мышцу живота, кожу передней и боковой поверхностей груди и живота, молочную железу и осуществляющие чувствительную иннервацию кожи туловища.

Поясничное сплетение образовано передними ветвями I–III поясничных и частично XII грудного и IV поясничного спинномозговых нервов, оно расположено в толще большой поясничной мышцы и на передней поверхности квадратной мышцы поясницы. Нервы, выходящие из этого сплетения, иннервируют кожу нижнего отдела передней брюшной стенки и частично бедра, голени и стопы, наружных половых органов. Мышечные ветви иннервируют мышцы стенок живота, передней и медиальной групп мышц бедра. Наиболее крупный нерв этого сплетения – бедренный.

Самое мощное из всех сплетений – крестцовое. Оно образовано передними ветвями V поясничного I–IV крестцовых и частично IV поясничного спинномозговых нервов, иннервирует мышцы и частично кожу ягодичной области и промежности, кожу наружных половых органов, кожу и мышцы задней поверхности бедра, кости, суставы, мышцы и кожу голени и стопы, кроме небольшого участка кожи, который иннервируется подкожным нервом (из поясничного сплетения). Наиболее крупный нерв крестцового сплетения – седалищный. Копчиковое сплетение образовано передними ветвями V крестцового и I копчикового нервов, его ветви иннервируют кожу в области копчика и в окружности заднего прохода.

 

Автономный отдел периферической нервной системы (вегетативная нервная система)

 

Автономный отдел, вегетативная (от лат. vegeto – «возбуждаю, оживляю») нервная система, координирует и регулирует деятельность внутренних органов, обмен веществ, постоянство внутренней среды организма, функциональную активность тканей. Пожалуй, наиболее важна универсальность этого отдела нервной системы, которая иннервирует весь (без исключения) организм, все органы и ткани. В то же время следует подчеркнуть, что все вегетативные функции связаны с анимальными. Автономный отдел имеет две части: симпатическую (от греч. sympathies – «чувствительный, восприимчивый к влиянию») и парасимпатическую (от греч. para – «возле, при»). Большинство внутренних органов иннервируется обеими частями вегетативной нервной системы, которые оказывают на них различное, иногда противоположное влияние. Каждая из них имеет центральную и периферическую части.

Центры автономного отдела расположены в четырех отделах головного и спинного мозга, три из них парасимпатические (рис. 72). В среднемозговом отделе находится ядро глазодвигательного нерва (III). В бульбарном (продолговатый мозг и мост) ядра лицевого (промежуточного) нерва (VII), языкоглоточного (IX) и блуждающего нерва (X). В крестцовом отделе крестцовые парасимпатические ядра, залегающие в латеральном промежуточном веществе II–IV крестцовых сегментов спинного мозга. Центр симпатической части (грудопоясничный) расположен в правом и левом боковых промежуточных столбах боковых рогах VIII шейного, всех грудных и I–II поясничных сегментов спинного мозга.

 

Рис. 72. Вегетативная (автономная) нервная система. Справа – симпатическая часть, слева – парасимпатическая часть. 1 – узлы симпатического ствола; 2 – боковые рога спинного мозга; 3 – крестцовый отдел парасимпатической части; 4 – блуждающий нерв; 5 – вегетативные нервные узлы парасимпатической части; 6 – головной отдел парасимпатической части

 

Периферическая часть автономного отдела образована выходящими из головного и спинного мозга вегетативными нервами, ветвями и нервными волокнами, вегетативными сплетениями и их узлами, лежащими кпереди от позвоночника (предпозвоночные превертебальные) и рядом с позвоночником (околопозвоночные паравертебальные), а также расположенными вблизи крупных сосудов возле органов и в их толще; нервами, отходящими от этих узлов и сплетений к органам и тканям.

Одной из основных особенностей строения вегетативной нервной системы является наличие двухнейронного эфферентного пути: тело первого нейрона залегает в центральной части (вегетативные ядра в головном и спинном мозге), а второго – в вегетативном ганглии.

Рефлекторная дуга автономного отдела может быть представлена следующим образом (см. рис. 66). От рецепторов передается возбуждение по волокнам чувствительных (афферентных) нейронов, расположенных в спинномозговых узлах либо в узлах черепных нервов или в узлах вегетативных сплетений. Аксон этого нейрона в составе задних корешков вступает в спинной мозг, направляясь в боковые рога, или в составе черепных нервов в вегетативные ядра среднемозгового или бульбарного отделов головного мозга. В боковых рогах, а также в указанных ядрах ствола головного мозга, залегают вставочные нейроны. Их аксоны выходят из мозга в составе передних корешков спинномозговых или черепных нервов. Это преганглионарные (предузловые) волокна, которые обычно миелинизированы. Они следуют к вегетативным ганглиям вегетативных сплетений (внеорганных или внутриорганных), где образуют синапсы с их клетками. В узлах лежат вторые нейроны эфферентного вегетативного пути. Их аксоны, выйдя из ганглиев, образуют постганглионарные волокна (чаще всего немиелинизированные), которые направляются к органам и тканям. Вегетативные волокна идут в составе соматических нервов или самостоятельно в виде вегетативных нервов, в оболочках стенок кровеносных сосудов.

 

ВНИМАНИЕ

Особенностью вегетативной нервной системы является образование сплетений, к которым подходят симпатические или парасимпатические преганглионарные волокна.

 

Околопозвоночные узлы симпатической части вегетативной нервной системы, соединяясь между собой с каждой стороны позвоночника межузловыми ветвями, образуют правый и левый симпатические стволы, расположенные по бокам от позвоночника. В каждом стволе различают три шейных, 10–12 грудных, четыре поясничных и четыре крестцовых узла. На передней поверхности крестца оба ствола сходятся, образуя непарный узел. Аксоны нейронов боковых рогов спинного мозга вначале идут в составе передних корешков спинномозговых нервов, затем в составе этих нервов и отходящих от них соединительных ветвей (белых) и вступают в симпатический ствол (преганглионарные волокна). Часть этих волокон заканчивается синапсами на клетках узлов симпатического ствола. Аксоны этих клеток в виде постганглионарных волокон выходят из симпатического ствола (паравертебральных узлов) в составе серых соединительных ветвей (немиелинизированные), присоединяются к спинномозговым нервам и иннервируют все органы и ткани, где эти нервы разветвляются, в том числе кровеносные сосуды, волосяные луковицы и потовые железы кожи.

Другая часть преганглионарных волокон (отростки клеток первого нейрона эфферентного пути) не прерывается в узлах симпатического ствола, а проходит через них транзитом и в составе ветвей симпатического ствола (внутренностных нервов) входит в узлы симпатических сплетений брюшной полости и таза (чревное, аортальное, брыжеечные, верхнее и нижнее подчревные). В узлах (превертебальных) этих сплетений преганглионарные волокна заканчиваются синапсами на нейронах узлов. Нервные клетки, расположенные в превертебральных узлах сплетений, являются вторыми нейронами эфферентного пути симпатической иннервации внутренних органов брюшной полости, таза, кровеносных и лимфатических сосудов.

Аксоны эфферентных нейронов, расположенных в узлах симпатических сплетении брюшной полости и таза, идут по двум направлениям: в составе вегетативных нервов, содержащих постганглионарные волокна, к внутренним органам; в виде постганглионарных волокон, расположенных в оболочках кровеносных сосудов, также к внутренним органам и другим органам, где эти сосуды разветвляются.

Преганглионарные волокна парасимпатической части обычно более длинные, чем преганглионарные симпатические, они идут в составе III, VII, IХ и X пар черепных и II–IV крестцовых нервов. Аксоны парасимпатических нейронов доходят до околоорганных вегетативных узлов или органных узлов вегетативных сплетений (сердечного, легочного, пищеводного, желудочных, кишечного и др.), в которых залегают тела вторых эфферентных парасимпатических нейронов, чьи аксоны идут к рабочим органам. Парасимпатическая часть глазодвигательного нерва иннервирует ресничную мышцу и сфинктер зрачка. Парасимпатическая часть лицевого нерва иннервирует слезную железу, а также железы слизистой оболочки полости носа, неба, поднижнечелюстную и подъязычную слюнные железы. Парасимпатическая часть языкоглоточного нерва иннервирует околоушную слюнную железу. Парасимпатическая часть блуждающего нерва осуществляет парасимпатическую иннервацию гладкой мускулатуры и желез органов шеи, груди и живота. Крестцовый отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы осуществляет парасимпатическую иннервацию гладких мышц и желез органов таза.

Влияние симпатической и парасимпатической частей автономного отдела различное (табл. 14).

 

Таблица 13