Всмоктування поживних речовин

ПРАКТИЧНЕ ЗАНЯТТЯ № 13-14

ТЕМА: ФІЗІОЛОГІЯ ТРАВЛЕННЯ. ТРАВНІ ФЕРМЕНТИ

 

ТРАВЛЕННЯ

Однією з умов існування організму людини є живлення, оскільки їжа є матеріалом для побудови й оновлення його структурних елементів та джерелом енергії, необхідної для забезпечення функцій. Однак поживні речовини їжі переважно є складними високомолекулярними сполуками (полімерами) і для засвоєння потребують розщеплення на прості складові — низькомолекулярні сполуки (мономери). Сукупність процесів, які забезпечують ферментативне розщеплення цих полімерів (білків, жирів, вуглеводів) до мономерів (амінокислот, моногліцеридів, жирних кислот і моноцукридів), називають травленням.

Травлення відбувається в певних органах, що складають єдину травну систему. До неї належать ротова порожнина, глотка, стравохід, шлунок, кишки, а також слинні залози, печінка і підшлункова залоза.

Види травлення. Травлення класифікують за походженням травних ферментів: аутолітичне — забезпечується ферментами харчових продуктів, симбіонтне — бактеріями і найпростішими, які живуть в організмі споживача їжі, і власне — ферментами, що синтезуються в органах травлення. За місцем, де відбувається травлення, виділяють внутрішньоклітинне травлення, пов'язане з гідролізом поживних часточок лізосомними ферментами всередині клітини, позаклітинне (порожнинне) — гідроліз харчових часточок відбувається у порожнині травної системи і мембранне, також позаклітинне, яке відбувається на поверхневій мембрані мікроворсииок ентероцитів кишок і здійснюється ферментами, фіксованими на цій мембрані.

При внутрішньоклітинному травленні навколо харчової часточки, яка потрапила всередину клітини, утворюється невеликий міхурець — травна вакуоля. Травлення відбувається під впливом ферментів лізосом гідролаз, які проникають у вакуолю з цитозоля клітини. Продукти гідролізу переходять до цитоплазми. Вакуоля весь час переміщується і, коли вона наближається до поверхні клітини, її вміст разом з неперетравленими часточками видаляється назовні. Клітини, що забезпечують внутрішньоклітинне травлення - фагоцити.

Ферменти травних соків поділяють на амілолітичні, ліполітичні й протео літичні, які розщеплюють відповідно вуглеводи, ліпіди й білки. Вони синтезуються секреторними клітинами травних залоз і надходять до травної системи в складі слини, шлункового, підшлункового, кишкового соків і жовчі.

Отже, травлення — це гідроліз харчових речовин ферментами травних залоз, характер якого визначається як складом ферментів, так і специфічністю їх дії.

Основними функціями виконавчих органів системи травлення є:

•   Моторна функція, яка здійснюється завдяки м'язам травного каналу і забезпечує механічну обробку їжі в ротовій порожнині, перемішування та переміщення хімусу по травному каналу в дистальному напрямку.

•   Секреторна функція, яка полягає у виділенні секреторними залозами травних соків до порожнини травного каналу, завдяки ферментам яких здійснюється хімічна обробка поживних речовин - гідроліз білків, жирів, вуглеводів до простих речовин, які всмоктуються.

• Функція всмоктування полягає у транспорті продуктів гідролізу харчових речовин, води, електролітів, вітамінів та інших речовин у кров та лімфу.

Завдяки системі травлення відбувається зв'язок організму із зовнішнім середовищем, надходять конче потрібні для пластичних та енергетичних процесів речовини - білки, жири, вуглеводи, мінеральні солі, вітаміни, мікроелементи та вода.

У середньому їжа (хімус) перебуває в ротовій порожнині 15-20 с, у стравоході - 10 с, у шлунку - 1-3 год., у тонкій кишці - 7-8 год., у товстій - 25-30 год.

 

ФУНКЦІЇ ТРАВНОЇ СИСТЕМИ

СЕКРЕТОРНА ФУНКЦІЯ

Найважливішими структурними елементами органів травної системи, що визначають особливості травлення, є секреторні клітини і залози. Залози є екзокринними, тобто виділяють травні соки безпосередньо або через систему проток у порожнину рота, шлунка чи кишок.

Будова секреторного апарату. Травні секреторні (екзокринні) клітини-екзокриноцити дуже подібні за будовою. Спільним для них є гетерополярність розміщення органел. Така клітина має клітинну мембрану з мікроворсинками, на бічних поверхнях клітин є складки, що сполучають клітини між собою, в основі — базальні мембрани.

Травні залози мають здебільшого вивідні протоки і секреторні ланки — ацинуси, які функціонують як єдина система. Ацинуси — це кінцеві галуження проток, оточені секреторними клітинами залози. Розрізняють прості й складні травні залози. У простих вивідна протока не розгалужується і безпосередньо переходить у кінцевий відділ. Якщо кінцевий відділ має вигляд трубки, залозу називають трубчас тою, а якщо альвеоли — альвеолярною. У складних залозах протоки багаторазово розгалужуються і закінчуються ацинусами. Складні залози також поділяють на трубчасті, альвеолярні й трубчасто-альвеолярні. Прикладом перших може бути під'язикова слинна залоза, других — привушна, а третіх — підщелепова.

Існує ще одна особливість морфології й фізіології травних залоз. Залози, які мають секреторні клітини одного типу (гомо генні клітини), відносять до гомокринних (печінка, підшлункова залоза). Залози, які мають кілька видів секреторних клітин (гетерогенні клітини), що продукують різні компоненти секрету, називають гете рокринними (шлункові, слинні, кишкові (крипти) залози).

Механізми секреції. Секреторний процес, що відбувається у клітинах травних залоз, пов'язаний з використанням води, неорганічних і низькомолекулярних органічних сполук крові. Цей процес є цикліч ним, тобто він складається з кількох фаз, які закономірно повторюються: надходження необхідних речовин до залозистої клітини; синтез первинного продукту за участю органел клітини і оформлення секрету в гранули; виведення секрету з клітини, відновлення її початкової структури. Різні залози можуть мати власний секреторний цикл.

Розрізняють кілька типів виведення секрету з клітини: голокриновий, або мор фокінетичний, коли вся клітина заповнюється секретом і під час виділення його руйнується; апокриновий (макро- і мікро-), якому властиве відривання частини цитоплазми, в якій накопичився секрет; ме рокриновий, або морфостатичний, — секрет проходить крізь мембрану клітини, не руйнуючи її. Два перші типи властиві сальним та потовим залозам, третій — травним залозам.

РУХОВА ФУНКЦІЯ

Рухова (моторна) функція травного апарату (за винятком початкової і кінцевої частин його) у людини забезпечується гладкими м'язами, які головним чином утворюють два шари: зовнішній (поздовжній) і внутрішній (коловий, або спіральний). У шлунку є ще третій, косий шар м'язів.

Виділяють кілька типів рухів (моторики): перистальтичні, ритмічні, маятникоподібні, тонічні скорочення. Перис тальтичні рухи виявляють пропульсивну здатність, тобто забезпечують переміщення вмісту шлунка і кишок у хвостовому напрямку, ритмічні та маятникоподібні - сприяють переважно його перемішуванню, а тонічні скорочення допомагають переміщенню вмісту з однієї частини травної трубки до іншої.

 

МЕХАНІЧНІ ПРОЦЕСИ

Ковтання є комплексом рухових реакцій, які забезпечують переміщення їжі через глотку й стравохід до шлунка. В ковтальному рефлексі беруть участь численні рецептори язика, м'якого піднебіння, глотки, висхідні гілки черепних нервів: трійчастого, язикоглоткового й гортанного нервів, центри довгастого мозку та низхідні гілки глоткового, поворотного й блукаючого нервів. Оскільки центр ковтання розміщується у довгастому мозку поблизу дихального, внаслідок їх взаємодії під час ковтання дихання припиняється.

 

СЛИНОВИДІЛЕННЯ

Слина відіграє важливу роль у ротовій порожнині: зволожує її, допомагає смаковій рецепції, оскільки діє на їжу як розчинник, полегшує механічну обробку їжі, забезпечує ферментативне розщеплення вуглеводів, виконує захисні функції тощо.

Слинні залози. Привушні залози — це залози альвеолярного типу. За особливостями секрету є серозними, тобто їхній секрет рідкий. Структурною одиницею в них є ацинус із секреторними клітинами і складною системою проток. Головна вивідна протока відкривається на рівні другого верхнього великого кутнього зуба.

Піднижньощелепні залози — складні альвеолярні, частково трубчасто-альвеоляриі. Виділяють серозний секрет. Вивідна протока відкривається на дні ротової порожнини поруч із вуздечкою язика.

Під'язикові залози — це складні альвеолярно-трубчасті залози зі слизовим типом секреції. Розміщені під слизовою оболонкою дна ротової порожнини. У секреті превалює муцин.

Склад і властивості слини.

Слина у ротовій порожнині людини є змішаним секретом усіх слинних залоз. За добу у людини в середньому виділяється 0,5—2 л слини, з яких близько 30% виділяють привушні залози. Це в'язка, ледь каламутна рідина, рН якої коливається в межах 5,8-7,4. При збільшенні швидкості секреції рН досягає 7,8. Змішана слина людини містить близько 99,5% води. Сухий залишок становлять неорганічні й органічні речовини.

Неорганічні компоненти слини: хлориди і гідрогенкарбонати, фосфати та інші солі натрію, калію, кальцію. Органічних складових у слині в 2-3 рази більше, ніж неорганічних. Це білки (ферменти, муцин), вільні амінокислоти, сечовина, аміак, креатинін тощо.

Ферменти слини представлені амілазою і мальтазою. Слина людини здатна активно гідролізувати вуглеводи. Цей процес виконує альфа-амілаза, яка в умовах лужної реакції розщеплює поліцукриди (крохмаль, глікоген) з утворенням декстринів, а далі дицукридів (мальтоза) і частково моноцукридів (глюкоза).

Слина має бактерицидні властивості, пов'язані з наявністю в ній лізоциму. У привушній і піднижньощелепній залозах людини виявлено фермент калікреїн, який через утворення бра дикініну чинить судинорозширювальний ефект. Крім того, піднижньощелепна залоза продукує інсуліноподібний білок.

Механізми секреції слини Секреція не є пасивною фільтрацією рідини з кровоносних судин, це результат активної функції секреторних клітин. У протоках відбувається реабсорбція деяких йонів, тут же секрет збагачується на гідрогенкарбонати. Клітини слинних проток накопичують й виділяють білковий секрет.

РЕГУЛЯЦІЯ СЛИНОВИДІЛЕННЯ

Слиновиділення є рефлекторним актом, основним рецептивним полем якого є слизова оболонка ротової порожнини. Проте можливі рефлекторні впливи зі стравоходу, шлунка, а також інших органів. Від смакових, механічних і температурних рецепторів збудження прямує до центрів слиновиділення довгастого мозку.

Слиновидільні центри складаються з верхнього слиновидільного ядра довгастого мозку, пов'язаного з піднижньо-щелепною та під'язиковою залозами, і нижнього — з привушною залозою. У регуляції слиновиділення беруть участь гіпоталамус, лімбічиа система мозку і кора великого мозку.

Поряд з нервовою регуляцією функції слинних залоз встановлено вплив на їх діяльність гормонів гіпофіза, підшлунко вої, щитоподібної і статевих залоз. Деякі фармакологічні засоби (пілокарпін) стимулюють слиновиділення, інші (атропін) — гальмують його.

 

ФУНКЦІЯ СТРАВОХОДУ

Функцією стравоходу є рухова функ ція — переміщення їжі з ротової порожнини і глотки до шлунка. Її забезпечує добре розвинена м'язова стінка, яка складається з двох шарів: зовнішнього поздовжнього, внутрішнього колового; у верхній третині стравоходу з посмугованих, у нижній — гладких, у середній — змішаних м'язів.

Рух харчової грудки у стравоході здійснюється завдяки його перистальтичним скороченням — хвилеподібним координованим скороченням м'язів, що поширюються в дистальному напрямку. Розрізняють первинну і вторинну перистальтику стравоходу. Первинна пе ристалътика має центральне походження і виникає у відповідь на ковтання. Перистальтична хвиля проходить зі швидкістю 2-5 см/с і в жодній ділянці не переривається. Вторинна перистальтика виникає у відповідь на місцеве подразнення стінки стравоходу і безпосередньо з ковтанням не пов'язана. Вона починається в грудній частині стравоходу під впливом подразнень слизової оболонки стравоходу часточками їжі і підтримує рух харчової грудки до шлунка.

 

ТРАВЛЕННЯ У ШЛУНКУ

Шлунок є найширшою ділянкою травного каналу, в якому їжа може затримуватись на порівняно тривалий час. Його місткість у дорослої людини становить у середньому 3 л.

Будова шлунка. Анатомічно в шлунку розрізняють кардіальну частину, що починається безпосередньо від стравоходу, дно шлунка, тіло і воротарну (пілоричну) частини, а функціонально — більшу за розмірами та секрецією різко кислого соку з ферментами і слизом фундальну частину і воротарну (пілоричну) — з лужним за реакцією слизом і ендокринними клітинами, що продукують гормони. Порожнина шлунка обмежується двома сфінктерами: кардіальним і воротарним, з яких справжнім (за наявним м'язовим кільцем) є лише воротариий.

Внутрішня, слизова, оболонка шлунка утворює численні складки, неоднакові за рельєфом в різних його ділянках. Слизова оболонка має у людини 4—5 оточених борознами поздовжніх складок, на поверхні яких розміщені шлункові ямочки. На дні їх відкриваються трубчасті залози шлунка, більшість яких мають три групи екзокриноцитів: головні, які продукують ферменти (пепсиноген), парієтальні (обкладові), що забезпечують продукцію хлоридної (соляної) кислоти, і шийкові (додаткові) мукоцити, які виділяють слизовий (мукоїдний) секрет.

У різних відділах шлунка є клітини, що продукують гуморальні чинники, здатні впливати на його функції: серотонін, гастрин – найсильніший стимулятор виділення кислого шлункового соку, гістамін, який також спричинює кислу секрецію.

Гладком' язова оболонка шлунка складається з трьох шарів: зовнішнього поздовжнього, середнього колового і внутрішнього косого. Вона змінює розмір і форму шлунка, забезпечує інтенсивні скорочення, необхідні для переміщення його вмісту.

Зовнішня, серозна, оболонка шлунка має сполучнотканинну основу з еластичними волокнами.

СЕКРЕЦІЯ ШЛУНКА

Секреторні залози шлунка за добу продукують біля 2 л шлункового соку, завдяки якому продовжується гідроліз харчових речовин, що надійшли у травний канал.

Клітини шлункових залоз дна і тіла шлунка:

• Парієтальні - секретують НС1, яка перетворює ферменти пепсиногени на пепсини, а також секретують внутрішній фактор, необхідний для всмоктування вітаміну В₁₂ у дистальному відділі тонкої кишки;

• Головні - секретують ферменти пепсиногени (неактивна форма протеолітичних ферментів пепсинів).

• Слизові (мукоцити) - секретують слиз.

Шлунковий сік — це безбарвна кисла рідина, основними компонентами якої є ферменти, хлоридна (соляна) кислота та глікопротеїди (мукоїди). Масова частка води у складі соку становить близько 99,4%. Основним неорганічним компонентом шлункового соку є хлоридна кислота у вільному і зв'язаному з протеїдами стані, хлориди, фосфати, сульфати натрію, калію, кальцію гідрогенкарбонати та ін. Серед органічних сполук — білки, глікопротеїди (муцин), лізоцим, ферменти, продукти метаболізму.

Ферменти шлункового соку — це пептидогідролази (протеолітичні ферменти, протеази, пепсин) і шлункова ліпаза. Пепсин синтезується головними клітинами у вигляді пепсиногену — неактивного його попередника. Його активація відбувається в кислому середовищі шляхом відщеплення поліпептиду, який є інгібітором пепсину. Найактивніше цей процес відбувається при рН = 2—1,5. Є 4 шлункових ферменти групи пептидогідролаз: пепсин, га стриксин, пепсин В і ренін (сичужний фермент). Шлунковий сік має високу протеолітичну активність, проте він здійснює в умовах кислої реакції лише початковий гідроліз білків до стадії альбумоз і пептонівз утворенням невеликої кількості амінокислот. Цей процес завершується у тонкій кишці.

Пептидогідролази шлункового соку не гідролізують муцин, що має захисне значення.

Ліпаза шлункового соку має невисоку активність, але в період годування дитини молоком гідролізує ліпіди молока, які перебувають у ньому в емульгованому стані.

Хлоридна (соляна) кислота спричинює денатурацію й набухання білків, чим сприяє їх наступному розщепленню пептидогідролазами (пепсином), активує пепсиноген, створює необхідне для пептидогідролаз кисле середовище, має антибактеріальну дію і бере участь у регуляції функції травної системи. Натще кислотність соку низька (рН = 6,0) і зростає в разі стимуляції секреції. Під час активного травлення рН шлункового соку становить 1,0—2,0. Зменшення кислотності шлункового соку негативно позначається на травних процесах у шлунку.

Глікопротеїди (муцин) виконують захисну функцію, формуючи біля стінки слизовий бар'єр проти руйнівної дії протеолітичних ферментів.

Шлунковий сік виділяється у відповідь на нервові чи хімічні подразнення. Секреція шлункового соку починається через 5-6 хв після початку приймання їжі. Кожному виду їжі відповідає певна динаміка соковиділення. Після споживання м'яса секреція досягає максимального рівня протягом першої години, хліба — другої, далі зменшується і залишається ще тривалий час на низькому рівні. Після випивання молока секреція посилюється поступово, досягаючи максимального рівня на 2-3-й годині, і далі спадає. Тривалість секреції також різна: при споживанні м'яса і молока — 6-7 год, хліба — 8-10 год. Загальна кількість шлункового соку за цей час найбільша при споживанні м'яса.

Регуляція шлункової секреції. Шлункова секреція виникає як реакція на рефлекторне або гуморальне збудження залоз.

Па расимпатичні впливи збуджують шлун кові залози.

Симпатичні нерви чинять гальмівний вплив на шлункову секрецію.

Збудником секреторної функції шлунка є насамперед їжа, її вигляд, запах, смакові якості, що діють рефлекторно, а також велика кількість гуморальних чинників.

Фази шлункової секреції. В регуляції шлункової секреції виділяють три фази.

Першу фазу називають складнореф лекторною (мозковою). Вона об'єднує умовно- і безумовнорефлекториі впливи на шлункові залози. Вигляд, запах, підготовка їжі до споживання через рецептори зору, слуху, нюху зумовлюють виділення шлункового соку, яке триває протягом 20-25 хв і супроводжується відчуттям апетиту, голоду. Це умовнорефлекторне збудження. Секреція значною мірою посилюється, коли їжа надходить до рота, а отже, подразнює рецептори ротової порожнини, зокрема язика, піднебіння, а також глотки. Секреція починається через кілька хвилин від початку дії подразника і триває в середньому протягом двох годин. Це безумовнорефлекторна секреція. Секреція у першій фазі легко гальмується різними зовнішніми і внутрішніми подразниками (больовими, емоційними тощо).

Другу фазу секреції шлунка називають шлунковою (хімічною, нервово-гуморальною, гуморально-хімічною). Вона починається через 30-40 хв від початку надходження їжі і триває протягом 6—10 год.

Особливе місце серед природних гуморальних стимуляторів шлункової секреції посідає гістамін. Гістамін спричинює виділення кислого соку, але є слабшим збудником секреції порівняно з гастрином.

Третя,кишкова, фаза шлункової секреції є результатом надходження шлункового вмісту до кишок, що сприяє виділенню кишками власних гормонів: ентеро гастрину, що стимулює секрецію шлункового соку, секретину, мотиліну і серо тоніну, які стимулюють секрецію пепсину. Гальмують шлункову секрецію ентеро гастрон, нейротензин, гастроінгібуючий пептид (ГІП), холецистокінін (панкреозимін) та ін.

Перша фаза є пусковою, оскільки переводить залози зі стану відносного функціонального спокою до діяльного стану. Друга й третя фази — коригуючі. Вони пристосовують секрецію до виду їжі, особливостей травного процесу.

Екскреція. У складі шлункового соку виявлено деякі речовини, які виділяються з організму у вигляді екскретів (сечовина, сечова кислота, креатинін тощо). Виділення цих метаболітів зі шлунковим соком значно підвищується під час захворювання нирок, органів дихання і травлення.

РУХОВА ФУНКЦІЯ ШЛУНКА

Добре розвинений м'язовий шар шлунка забезпечує резервуарну й евакуаторну (переміщення їжі до кишок) функції.

ТРАВЛЕННЯ У ТОНКІЙ КИШЦІ

ДВАНАДЦЯТИПАЛА КИШКА

Дванадцятипала кишка є одним із головних відділів травного каналу. Пояснюється це тим, що, сюди впадають протоки двох найбільших залоз системи травлення - підшлункової залози та печінки.

Подальший гідроліз речовин (білків, жирів, вуглеводів), які порціями надходять зі шлунка до дванадцятипалої кишки, здійснюється під впливом трьох груп ферментів панкреатичного соку (протеолітичних, ліполітичних, амілолітичних) в лужному середовищі (рН - 8).

Протеолітичні ферменти продукуються неактивними (проферменти), їх активація здійснюється в дванадцятипалій кишці: трипсиноген активується у дванадцятипалій кишці ферментом кишечного соку - ентерокіназою, і утворюється активна форма ферменту - трипсин. Інші протеолітичні ферменти активуються трипсином.

Дванадцятипала кишка відіграє винятково важливу регуляторну функцію. Вона впливає на секреторну й моторну функції всієї травної системи, оскільки є потужним рецептивним полем, подразнення якого викликає відповідні реакції в шлунку, підшлунковій залозі, печінці та інших органах. Зокрема, її слизова оболонка продукує секретин — гормон, який збуджує підшлункову секрецію, холецистокінін, що стимулює скорочення жовчного міхура, ентерогастрон, який пригнічує секрецію хлоридної кислоти в шлунку тощо.

 

ПІДШЛУНКОВА ЗАЛОЗА

Функція підшлункової залози не обмежується процесами травлення. Вона виконує екзокринну й ендокринну функції і бере участь у регуляції діяльності травного каналу.

Ендокринна частина залози — це система нерівномірно розкиданих у паренхімі залози груп клітин — панкреатичних острівців (острівців Лангерганса), які продукують гормони: інсулін (β-клітини) і глюкагон (α-клітини).

Секреторна функція підшлункової за лози. Сік підшлункової залози — це безбарвна рідина лужної реакції (рН = 7,8-8,4) із високим вмістом гідрогенкарбонатів. За добу у людини виділяється близько 2 л соку. Основна кількість соку підшлункової залози продукується під час споживання їжі і травлення. У голодної людини сік виділяється в невеликій кількості під час періодичної рухової активності всієї травної системи. До складу соку входить багатий набір ферментів: протеолітичних, ліполітичних, амілолітичних, які відповідно здійснюють травлення білків, ліпідів, вуглеводів їжі. На протеолітичні ферменти припадає 72% загального білка в складі соку. Це трипсин, хі мотрипсин, панкреатопептидаза, калікреїн, які залоза синтезує у вигляді зи могенів — неактивних проферментів. Деяка частина молекул трипсиногену активується ферментом дванадцятипалої кишки ентерокіназою, а решта і всі інші неактивні протеолітичні зимогени активуються трипсином.

З інших груп ферментів до складу соку входить α-амілаза, яка розщеплює поліцукриди до ди-і моноцукридів, та ліпаза — розщеплює ліпіди до гліцеридів і жирних кислот. Виділення цих ферментів відбувається в активному стані. З неорганічних компонентів сік підшлункової залози містить гідрогенкарбонати, натрію і калію хлориди та ін.

Секреторна функція підшлункової залози залежить від характеру їжі. Найбільше соку виділяється при споживанні хліба, менше — м'яса й молока.

Регуляція секреції підшлункової за лози відбувається нервово-гуморальними механізмами.

Як і в шлунку, початок секреції ініціюється умовнорефлекторним впливом вигляду і запаху їжі, який посилюється безумовнорефлекторним збудженням під час жування і ковтання їжі. Низхідні (еферентні) сигнали від довгастого мозку через блукаючий нерв досягають залози і зумовлюють секрецію. Тривалу підшлункову секрецію, необхідну для забезпечення кишкового травлення, підтримують гуморальні чинники. Провідну роль у цих механізмах відіграють шлунково-кишкові гормони.

Чинник, здатний збуджувати секрецію - секретин. Крім того, секрецію підшлункової залози посилюють гастрин, серотонін, а гальмують — глюкагон, кальцитонін, соматостатин та ін.

На активність секреції залози значно впливає її гормон інсулін. У сучасній літературі його об'єднують з блукаючим нервом в єдину вагоінсулярну систему.

ПЕЧІНКА

Печінка є складною трубчастою залозою, яка містить сітку жовчних капілярів і проток, що розвиваються із залозистого випину стінки кишки, з якою вона зберігає зв'язок через загальну жовчну протоку. У людини загальна жовчна протока відкривається в дванадцятипалу кишку разом із протокою підшлункової залози.

Секреторними структурами печінки є епітеліоцити печінки (гепатоцити).

Склад і властивості жовчі. Печінка продукує жовч неперервно. Поза періодом травлення жовч надходить до жовчного міхура, де депонується і концентрується внаслідок активного всмоктування рідкої частини. До дванадцятипалої кишки жовч надходить періодично, переважно під час надходження шлункового вмісту. Об'єм жовчі змінюється залежно від режиму харчування. У людини протягом доби утворюється близько 1500 мл жовчі. Жовч — це секрет гепатоцитів світло-жовтого кольору, лужної реакції (рН = 7,3-8,0). У жовчному міхурі у зв'язку з концентруванням жовчі її колір темний (бурий). До складу жовчі входять жовчні кислоти: первинні (холева і хенодезоксихолева) і вторин ні (глікохолева й таурохолева) — це парні кислоти, зв'язані з таурином або гліцином. Вільних жовчних кислот міститься лише невелика кількість. У людини глікохолевих кислот близько 80% усіх жовчних, а таурохолевих — 20%. Забарвлення жовчі пов'язане з пігментами білірубіном і білівердином, які утворюються з гемоглобіну при руйнуванні еритроцитів. У людини жовч містить білірубін золотаво-жовтого кольору і сліди білівердину. Існують також інші жовчні пігменти. З жовчних пігментів утворюються пігменти сечі й калу. За добу з жовчю виділяється близько 300 мг білірубіну. Крім того, до складу жовчі входять холестерин, лецитин, муцин, ферменти, неорганічні компоненти, продукти обміну. Жовч виводить з організму частину холестерину, який синтезується в печінці (у людини близько 1 г за добу). Роль ферментів жовчі (амілаза, фосфатаза, протеази та ін.) у травленні незначна. З мінеральних компонентів крім катіонів, що входять до складу жовчно-кислих солей, містяться натрій і калій, кальцій, ферум (залізо), магній, сліди купруму (міді).

Механізм утворення жовчі пов'язаний з активною секрецією її компонентів, насамперед жовчних кислот, фільтрацією деяких речовин з крові (води, глюкози, креатиніну, йонів калію, натрію, хлору), реабсорбцією окремих складових у канальцях (води та інших речовин). Провідну роль у цих процесах відіграє активна секреція.

Жовч емульгує жири, активує ліпазу, сприяє транспортуванню продуктів гідролізу жирів, посилює дію ферментів підшлункового і кишкового соку, гідролізує поживні речовини їжі власними ферментами, підвищує тонус і посилює перистальтику кишок, виводить з організму продукти обміну, виконує регуляторну функцію.

Гідроліз ліпідів здійснюється ліпазою в присутності жовчних кислот, що надходять до дванадцятипалої кишки у складі жовчі:

Регуляція утворення і виділення жов чі. Автономна нервова система має регулювальний вплив на секреторний апарат печінки, сфінктери вивідних проток, жовчний міхур. Вигляд і запах їжі, як і її приймання, посилюють виділення жовчі, яке залежно від виду їжі настає через 3—12 хв. На кількість і якість жовчі впливає харчовий раціон. Найбільше її виділяється при змішаному харчуванні. Активними збудниками секреції жовчі є жовток яєць, молоко, м'ясо, а найтриваліший вплив чинять жири. Стимулювальний вплив на утворення жовчі мають вазопресин, кортикотропін, інсулін, гормони щитоподібної залози. Збудження блукаючого нерва посилює, а симпатичної системи — гальмує вироблення жовчі.

РУХОВА АКТИВНІСТЬ (МОТОРИКА) ТОНКОЇ КИШКИ

М'язовий шар стінки тонкої кишки складається зі слабшого поздовжнього зовнішнього і досить потужного колового (точніше, спірального) внутрішнього шарів, які іннервуються парасимпатичними і симпатичними волокнами автономної нервової системи.

Типи скорочень. Виділяють чотири типи скорочень тонкої кишки: ритмічну сегментацію, маятникоподібні і перистальтичні скорочення та антиперистальтику. Ритмічні та маятникоподібні скорочення здійснюються коловим шаром м'язової оболонки і виникають у межах окремих сегментів кишки. Це низькоамплітудиі скорочення, функція яких полягає у перемішуванні вмісту кишок — хімусу. Пропульсивними скороченнями, тобто такими, що переміщують хімус, є перисталь тичні скорочення (хвилі), більшість з яких починається у дванадцятипалій кишці в момент переходу шлункового вмісту до її порожнини. Тонічні скорочення виникають в окремих ділянках і зумовлюють тривале підвищення тонусу ділянки кишки, що не переміщується вздовж неї.

Скоротлива функція тонкої кишки зводиться до перемішування хімусу, що сприяє кращому його перетравлюванню і переміщенню в напрямку до товстої кишки. При деяких патологічних станах можуть виникати потужні скорочення у зворотному напрямку — ан типеристальтичні.

Регуляція рухової активності тонкої кишки. Збудниками рухової активності (моторики) тонкої кишки є механічні й хімічні подразнення рецепторів її стінки. Активні рухові реакції виникають при подразненні блукаючого нерва. Симпатичні нерви гальмують скорочення.

 

ТРАВЛЕННЯ У ТОВСТІЙ КИШЦІ

Секреторна функція. Виділення кишко вого соку в товстій кишці є неперервним і стимулюється механічними і хімічними подразненнями. Сік, як і в тонкій кишці, складається з рідкої і щільної частин. Він має лужну реакцію (рН = 8,5—9,0). У невеликій кількості містяться такі ферменти: пептидази, амілаза, ліпаза тощо. Найбільшу активність має лужна фосфатаза, хоча порівняно з тонкою кишкою її концентрація в 15-20 разів нижча. Низька інтенсивність ферментопродукуючих процесів у товстій кишці пояснюється тим, що процес травлення відбувається переважно у тонкій кишці.

Рухова активність (моторика) товстої кишки своєрідна. Товстій кишці властиві кілька типів скорочень (маятникоподібні, перистальтич ні та антиперистальтичні), що забезпечують перемішування кишкового вмісту. Кілька разів на добу виникають активні скорочення (мас-перистальтика), які охоплюють великі ділянки і переміщують вміст до прямої кишки. Стимулюють моторику блукаючий і тазовий нерви, рефлекторні впливи з шлунка і дванадцятипалої кишки, місцеві механічні і хімічні подразнення.

Крім зазначених товста кишка виконує деякі специфічні функції. Товста кишка — це місце перебування мікроорганізмів, специфічних для людини. Нормальна мікрофлора захищає організм від патогенних мікроорганізмів, бере участь у синтезі низки вітамінів. Саме тут у людини містяться целюлозобактерії, які здійснюють гідроліз клітковини рослинної їжі. Тут відбувається також гниття білків, особливо коли рух хімусу в товстій кишці уповільнений, що призводить до утворення шкідливих для організму речовин, які, всмоктуючись, можуть спричинити інтоксикацію.

Товста кишка забезпечує резервуарну функцію, оскільки вона має більший діаметр і набагато повільнішу перистальтику, ніж тонка. І тому вміст у ній затримується тривалий час. При цьому інтенсивно всмоктується вода, відбувається формування калових мас. Їх видалення з організму здійснюється за допомогою акту дефекації, який виникає рефлекторно при подразненні механорецепторів прямої кишки. Позив на дефекацію спричинює підвищення тиску в прямій кишці.

Затримку калових мас забезпечують гладком'язовий внутрішній сфінктер і зовнішній, утворений посмугованими м'язами. Останній іннервується аксонами рухових нейронів крижового відділу спинного мозку і перебуває під контролем кори великого мозку. У довільному акті дефекації беруть участь центри довгастого мозку, гіпоталамуса і кори великого мозку.

 

ТРАВЛЕННЯ І ГОМЕОСТАЗ

Сучасні відомості свідчать про існування живильного гомеостазу, що підтримує відносну сталість концентрації поживних речовин у внутрішньому середовищі організму. Кров транспортує їх до травних залоз, і речовини, що всмокталися з травного каналу, знову виділяються в порожнину шлунка й дванадцятипалої кишки, тобто рециркулюють. Шлунок, кишки, печінка під час голодування здатні виділяти з травними соками значну кількість білка (альбуміни і глобуліни крові), який під впливом травних ферментів перетворюється на амінокислоти. Останні всмоктуються і поновлюють клітини і тканини. Біологічний зміст цього процесу полягає в тому, що під час голодування білки крові не можуть бути використані клітинами, які утилізують лише кінцеві продукти гідролізу білка — амінокислоти. Таким чином у середовищі, яке контактує з кров'ю через бар'єр травної системи, підтримується відносна сталість концентрацій не лише електролітів, а й транспортних форм основних поживних речовин. Регулярні ж зміни травлення і всмоктування підтримують сталість концентрацій поживних речовин у внутрішньому середовищі організму.

ПРАКТИЧНЕ ЗАНЯТТЯ № 13-14

ТЕМА: ФІЗІОЛОГІЯ ТРАВЛЕННЯ. ТРАВНІ ФЕРМЕНТИ

 

ТРАВЛЕННЯ

Однією з умов існування організму людини є живлення, оскільки їжа є матеріалом для побудови й оновлення його структурних елементів та джерелом енергії, необхідної для забезпечення функцій. Однак поживні речовини їжі переважно є складними високомолекулярними сполуками (полімерами) і для засвоєння потребують розщеплення на прості складові — низькомолекулярні сполуки (мономери). Сукупність процесів, які забезпечують ферментативне розщеплення цих полімерів (білків, жирів, вуглеводів) до мономерів (амінокислот, моногліцеридів, жирних кислот і моноцукридів), називають травленням.

Травлення відбувається в певних органах, що складають єдину травну систему. До неї належать ротова порожнина, глотка, стравохід, шлунок, кишки, а також слинні залози, печінка і підшлункова залоза.

Види травлення. Травлення класифікують за походженням травних ферментів: аутолітичне — забезпечується ферментами харчових продуктів, симбіонтне — бактеріями і найпростішими, які живуть в організмі споживача їжі, і власне — ферментами, що синтезуються в органах травлення. З