Липопротеиды крови осетровых (Аcipenseridae) рыб

 

Липопротеиды осетровых рыб изучены слабо. Фактически по составу липопротеидов осетровых информации нет. Совершенно неизвестно, например, какой объем в разные периоды созревания половых продуктов занимают липопротеиды низкой плотности и липопротеиды высокой плотности в общем пуле липопротеидов. Неизвестно распределение многих липидных компонентов в каждом липопротеидном классе. Не ясна роль каждого класса липопротеидов: в какой степени свойственны им те же функции, что и липопротеидам человека, или у рыб, в частности осетровых, липопротеидные комплексы выполняют и другие задачи. Неизвестно насколько каждый класс липопротеидов, содержащих холестерин, может оказать отрицательное воздействие на сосуды.

Характерной особенностью осетровых рыб можно считать высокое содержание общих липидов, уровень которых в сыворотке колебался у осетров от 1200 до 1500, а у белуги от 900 до 1300мг/дл. Фосфолипиды и триацилглицерины были основными компонентами сыворотки, свободного холестерина обнаружено очень мало, а связанный холестерин в общих липидах сыворотки составил только 1/6 у осетров и 1/4 у белуги (табл.1). Если сравнивать с человеком или некоторыми млекопитающими, то сыворотка крови осетровых "насыщена" триацилглицеринами и фосфолипидами, тогда как пул суммарного холестерина у этих рыб исключительно низок. Аналогичная закономерность прослежена на органах осетровых, в липидах которых тоже очень мало свободного и связанного холестерина (Лизенко и др., 1991).

Наиболее "мощной" фракцией непосредственно в фосфолипидах сыворотки является фосфатидилхолин (лецитин), уровень которого колеблется в пределах 73 - 76%. Половые различия отчетливо проявляются только в сыворотке крови, где самки имели достоверно более высокую концентрацию триацилглицеринов и меньшее количество фосфолипидов, а в них лецитина.

По сравнению с сывороткой, уровень липидов в липопротеидах низкой плотности обоих представителей осетровых был невысоким (табл.1). Липопротеиды низкой плотности составляли только 1/4 - 1/6 всех липидов сыворотки, причем соотношение в них липидных компонентов оставалось таким же, что и в сыворотке: основная доля принадлежала фосфолипидам, а в них лецитину, и триацилглицеринам, тогда как концентрация суммарного холестерина не превышала 50 мг/дл. Учитывая общий пул липидов липопротеиды низкой плотности осетра и белуги, особенно на высоком фоне липидов сыворотки, можно предположить, что данный класс липопротеидов осетровых не является абсолютно идентичным таковому человека, во всяком случае, в количественном отношении. Если даже эта группа липопротеидов и выполняет

 

Таблица 1.

Липидный состав сыворотки и липопротеидов низкой плотности осетровых, мг/дл (Лизенко и др., 1995)

Показатель	Осетр		Белуга
	самцы, п = 12	самки, п = 8	самцы, п = 8	самки, п = 2
Общие липиды	1376,7 ±87,5 190,3 ±16,5	1410,0 + 91,0 230,0 ±18,0	1078,0 ±115,0 201,0 ±16,0	1130,0 205,0
Фосфолипиды	581,0 ±34,7 73,6 ±10,5	500,4 ± 33,6 95,7 ±8,9	432,0 ±37,0 77,0 ±4,5	412,4 82,6
Триацил-глицерины	571,3 + 50,0 84,1 ± 13,0	679,6 ±64,1 105,8 ±8,5	438,0 ±33,0 82,6 ± 5,7	465,5 86,7
Холестерин	34,4 ±9,8 4,6 ± 0,3	42,3 ±6,0 4,6 + 0,7	30,8 ± 6,0 6,2 ± 0,5	38,4 7,3
Эфиры холестерина	190,0+15,8 28,0 ±2,7	185,7 ±16,2 23,2 ±2,8	177,2 ±23,0 35,2 ±5,0	213,7 28,4
Суммарный холестерин	224,4 ±18,5 32,6 ±3,0	228,0 ± 19,0 28,5 ±5,5	208,0 ± 28,0 41,4 ±8,5	252,1 35,7
Лизолецитин	25,6 ±3,4 3,1 ±0,3	20,0 ±3,3 4,0 ±0,5	16,4 ±2,8 4,5 ± 0,7	12,4 2,0
Сфингомиелин	54,6 ±6,4 6,2 ± 0,6	45,1 ±5,3 7,7 + 0,7	38,3 ±7,0 6,5 ± 0,4	34,2 6,8
Фосфатидил-холин	443,9 ±43,5 50,9 ± 6,0	384,0 ±44,0 75,6 ±8,0	330,0 ±45,0 55,8 ±6,8	313,8 65,2
Фосфатидил-этаноламин	33,7 + 5,4 4,1 ±0,7	31,3 + 4,9 4,3 ± 0,5	32,0 ±6,0 6,5 ± 0,5	30,1 5,9
Фосфатидная кислота	23,2 ± 2,8 2,3 ± 0,9	20,0 + 2,5 4,6 ± 0,4	15,5 ±2,6 3,7 ± 0,4	21,9 2,7

 

Примечание: над чертой - сыворотка, под чертой - липопротеиды низкой плотности.

какие-то сходные с человеком функции (доставляет триацилглицерины и холестерин в органы), то участие их в этом процессе незначительное или намного меньшее, чем у человека. Скорее всего, доставка в органы триацилглицеринов, а особенно холестерина, которого очень мало в липопротеиды низкой плотности, производится другими классами липопротеидов.

 

Таблица 2.

Липидный состав липопротеидов высокой плотности осетровых, мг/дл (Лизенко и др., 1995)

Показатель	Осетр		Белуга
	самцы, п = 12	самки, п = 8	самцы, п = 11	самки, п = 2
Общие липиды	803,0 ± 23,0 317,7 ± 45,0	813,0 ± 26,2 340,0 ± 51,0	600,0 ± 73,3 150,0 ± 28,0	660,0 225,0
Фосфолипиды	338,0 ± 19,4 137,2 ± 18,7	258,5 ± 18,9 134,2 ±19,0	241,2 ± 26,1 70,1 ± 13,0	227,0 101,3
Триацилглицерины	329,2 ± 19,9 120,7 ± 29,5	460,2 ± 19,5 71,4 ± 15,4	249,6 ± 28,0 46,1 ± 9,5	312,2 45,9
Холестерин	28,8 ± 3,2 10,5 ± 1,7	16,3 ± 1,8 21,1 ± 2,2	20,4 ± 3,4 7,5± 3-2	20,5 17,8
Эфиры холестерина	106,8 ± 11,3 49,3 ± 10,2	78,0 ± 6,8 113,3 ± 12,3	88,8 ± 16,3 26,3 ± 4 7,3	100,3 60,0
Суммарный холестерин	135,7 ± 10,1 58,9 ± 11,5	94,3 ± 9,7 134,3 ± 21,2	109,2 ± 17,0 33,8 ± 8,5	120,3 77,8
Лизолецитин	16,9 ± 1,9 5,5 ± 0,7	9,8 ± 2,3 5,6 ± 0,8	7,9 ± 1,2 3,6 ± 0,3	4,5 4,9
Сфингомиелин	31,4 ± 4,2 11,3 ± 0,9	18,4 ± 3,5 10,2 ± 1,0	20,3 ± 3,3 6,3 ± 0,5	17,3 7,6
Фосфатидилхолин	260,3 ± 21,3 105,6 ± 16,2	210,4 ± 18,0 103,4 ± 13,0	187,6 ± 17,0 50,2 ± 5,0	184,8 80,0
Фосфатидилэтаноламин	20,3 ± 2,5 8,4 ± 0,7	11,0 ± 1,1 9,5 ± 0,8	15,0 ± 1,0 5,9 ± 0,6	12,0 6,3
Фосфатидная кислота	9,2 ± 0,8 6,4 ± 0,9	8,9 ± 0,6 5,6 ± 0,7	11,4 ± 1,2 4,1 ± 0,4	8,4 2,5

 

Примечание: над чертой - ЛПВП2, под чертой - ЛПВП3.

Совершенно иную картину представляют липопротеиды высокой плотности (ЛПВП) осетровых, среди которых особенно выделяется класс ЛПВП2 (табл.2). Концентрация ЛПВП2 в три - четыре раза, превосходит липопротеиды низкой плотности и в три раза - ЛПВП3, составляя наиболее "мощную" часть липопротеидов осетровых. В силу своего значительного обмена именно в этой фракции липопротеидов сосредоточивается главное количество фосфолипидов, прежде всего лецитина, триацилглицеринов. свободного и связанного холестерина, т.е. тех компонентов, которые играют центральную роль в формировании половых продуктов. Одни из этих веществ используются организмом в качестве строительного и пластического материала (фосфолипиды, холестерин, триацилглицерины), другие для синтеза половых гормонов. Не исключено, что не только ЛПВП, но и ЛПВП3 принимают в этом существенное, участие, в какой то степени дополняя друг друга. Отсюда можно сделать заключение, что именно ЛПВП у осетровых выполняют транспортную функцию при созревании и формировании гонад, ибо с их помощью триацилглицерины, лецитин, холестерин и другие минорные липидные компоненты переносятся из органов и тканей в гонады.

В этой связи необходимо отметить, что сходные особенности были отмечены у каспийской севрюги, где с помощью электрофоретического разделения липопротеидов на ЛПОНП, ЛПНП и установлена главенствующая роль ЛПВП, количество которых в три раза превосходило ЛПНП (Баль, 1987). Аксенов В.П. и др. (1987 г.) тоже установили, что именно наиболее "мощная" фракция - ЛПВП транспортируют холестерин во время нерестовой миграции севрюги. Они обнаружили, что в течение полумесяца количество холестерина в ЛПВП при нерестовых миграциях возрастало от 20 до 90%. Приведенные примеры убедительно подтверждают особую значимость ЛПВП в формировании половых продуктов осетровых, доставляя к ним из органов самые необходимые вещества, хотя трудно без доказательств отрицать роль и ЛПНП в этом процессе.

По данным Лизенко Е.И. и др. (1995 г.), транспорт веществ, необходимых для полного и наиболее удачного формирования икры и молок, присущ ЛПВП в силу их необычно высокого количества. Эта фракция обладает особой чувствительностью в липопротеидах человека, так как четко реагирует на многие патологии снижением содержания всех составляющих ее компонентов.

 

Таблица 3.

Липидный состав ЛПНП и ЛПВП осетра (самцы), мг/дл (Лизенко и др., 1995)

Показатель	ЛПНП		ЛПНП (ЛПВП2 + + ЛПВП3)
	осетр	белуга	осетр	белуга
Общие липиды	190,3,	201,0	1120,7	750,0
Фосфолипиды	73,6	77,0	475,3	З11, З
Триацилглицерины	84,0	82,6	449,9	295,7
Холестерин	4,6	6,2	39,4	27,9
Эфиры холестерина	28,0	35,2	156,1	115,1
Суммарный холестерин	32,6	41,4	195,5	143,0
Лизолецитин	3,1	4,5	22,4	11,5
Сфингомиелин	7,2	6,5	42,7	26,6
Лецитин	55,9	55,8	365,9	237,8
Фосфатидилэтаноламин	5,1	6,5	28,7	19,9
Фосфатидная кислота	2,3	3,7	15,6	15,5

 

У осетровых объединенная фракция ЛПВП почти в пять раз по объему превосходит ЛПНП (табл.3), причем в ней сосредоточено не только основное количество фосфолипидов (лецитина), но и триацилглицеринов и, главным образом, суммарного холестерина. ЛПНП человека основной запас суммарного холестерина транспортируют к стенкам сосудов, тогда как у осетровых в силу слишком малого суммарного объема холестерина в ЛПНП (в четыре раза ниже, чем в ЛПВП) соответствующая нагрузка холестерина на сосуды из ЛПНП исключается. Если, по аналогии с липопротеидами человека, относить ЛПВП рыб к антиатерогенным, то можно предположить, что значительная часть холестерина выводится ими из организма через печень. Однако наиболее вероятным местом приложения, как это было сказано выше, являются половые продукты.

Пока остается неясным, в полной ли мере у рыб такую же, как и у человека, функцию выполняют ЛПНП, в частности, не до конца ясна их роль у осетровых, так как количество их представлено незначительной величиной, по сравнению с ЛПВП.

Известно, например, что невысокий уровень ЛПНП найден у карпа, лосося, сардины и других рыб (Babin, 1989). Вероятно, у рыб, как и у млекопитающих и человека, ЛПНП транспортируют экзогенные липиды (холестерин и триацилглицерины к стенкам сосудов и органам, но их участие в этом транспорте невелико. И только фракция ЛПВП (как хорошо известно, по исследованиям на человеке) формируется в печени и крови и несет на себе основную не только выводящую из организма холестерина функцию, но и переносящую структурные пластические вещества и холестерина из органов и тканей в формирующиеся половые продукты.

Следует также отметить, что, возможно, ЛПВП2 представляют собой чрезвычайно гетерогенную по размерам фракцию липопротеидов и содержат значительную долю компонентов с типичными для ЛПНП фрагментами, в том числе и апопротеинов, т.е. по выполняемым функциям фактически являются ЛПНП. Такой вывод вытекает из литературных сравнительно-эволюционных данных, которые показали, что в процессе эволюции от рыб (сиг, лещ, налим) к млекопитающим размер липопротеидных частиц низкой плотности увеличивается. Вполне вероятно, что у осетровых, более примитивных рыб, истинные по составу апобелков ЛПНП имеют такой небольшой размер, что при фракционировании (осаждении) попадают во фракцию ЛПВП (Регеранд и др., 1989; Сидоров и др., 1994).

По мнению авторов более вероятным предположением является первое, которое основано на том, что ЛПВП2 у рыб выполняют функцию ЛПНП. Рядом авторов четко показано, что в ЛПВП2 форели и лосося не обнаружены апобелки, типичные для ЛПНП (Лизенко и др., 1995; Chapman et al., 1978).

Все это говорит о том, что изучение именно показателей липидного обмена в сыворотке крови рыб в связи с изменяющимися факторами среды и влиянием таких ксенобиотиков, как тяжелые металлы, представляет несомненный интерес.