Операционная система клетки.

Важно отметить, что живая клетка, точно так же как и любая другая система для “автоматизированной” переработки информации, имеет свою “операционную систему” – набор программ, который формирует, организует и приводит в действие многие аппаратные и программные ресурсы живой клетки. В первую очередь, операционная система клетки обеспечивает построение и функционирование основных компонентов молекулярных биопроцессорных систем – транскрипционного и трансляционного аппаратов. То есть тех средств, которые предоставляют услуги для выполнения различных клеточных программ.

Операционная система – это совокупность важнейших программ, предназначенных для управления процессами считывания генетической информации и трансляции (перевода) текста программ с языка нуклеиновых кислот на аминокислотный язык белковых молекул, то есть, в конечном итоге, на стереохимический язык трёхмерных биомолекул и структур. Значит, операционная система клетки содержит встроенные функции перекодировки информации из одной системы её кодирования в другую. А для перевода закодированных сообщений используются свои программы-переводчики. Поэтому, можно сказать, что операционная система состоит из набора отдельных транскрибирующих и транслирующих программ, обеспечивающих как построение, программирование, так и функциональное поведение основных биопроцессорных комплексов живой клетки. Определённые группы генов кодируют и программируют синтез рибосомных и транспортных РНК, другие группы генов (программ) контролируют биосинтез белков и ферментов, обеспечивающих работу транскрипционного и трансляционного аппаратов (биопроцессорных систем).

В структурной схеме операционная система представлена соответствующим участком генетической памяти, своими ядерными биопроцессорными устройствами (транскрипционный аппарат, блок процессинга и каналы ввода/вывода операционной системы), которые кодируют и программируют синтез рибосомных, транспортных и информационных РНК системы. Далее иРНК, в качестве биомолекул оперативной памяти поступает в операционный блок биопроцессорной системы трансляции (см. в левой части структурной схемы), где осуществляется кодирование и программирование белков и ферментов, которые обеспечивают работу транскрипционного и трансляционного аппаратов клетки.

Таким образом, операционная система создаёт и предоставляет аппаратные средства и функциональные услуги для выполнения всех генетических программ живой клетки! Она контролирует проявление всех структурных генов клетки и соответственно является одним из основных факторов клеточной интеграции [6]. Причем, необходимо обратить внимание на сложность информационных процессов, протекающих в живой клетке, которая обусловлена тем, что многочисленные типовые молекулярные биопроцессорные единицы (например, рибосомы) параллельно работают не только с большим числом программ сразу, но и одновременно находятся в различных по назначению управляющих блоках. Если взглянуть на структурную схему, то там, для наглядности, управляющие биопроцессорные блоки распределены по разным управляющим системам.

8. Молекулярные биопроцессорные системы для микропрограммной обработки генетической информации.

Гены служат только для хранения информации, поэтому её необходимо сначала считывать, а затем определённым образом перерабатывать с тем, чтобы получить форму, приспособленную для непосредственного применения в различных биологических процессах. Вот для этой цели в клетке и применяются аппаратные средства транскрипции и трансляции, которые представляют собой ничто иное, как молекулярные системы для микропрограммной переработки генетической информации. Поэтому фактически каждая живая клетка для микропрограммной обработки генетической информации применяет такие аппаратные устройства, которые с кибернетической точки зрения вполне эквивалентны молекулярным биологическим процессорам.

Известно, что ДНК и РНК живой клетки построены из типовых мономерных звеньев – нуклеотидов. Однако между этими двумя нуклеиновыми кислотами имеются существенные структурные и функциональные различия, которые и привели к появлению в живой клетке особой молекулярной биопроцессорной системы, которая предназначена для считывания информации с ДНК-матрицы и переноса её на структуру РНК. “Этот процесс носит название транскрипции (переписывания). При этом часть двойной спирали ДНК раскручивается, и вдоль одной из её цепей движется особый фермент, который выстраивает нуклеотидные мономеры РНК против их партнёров на цепи ДНК и соединяет эти мономеры друг с другом, так что образуется длинная цепь РНК. На ДНК-матрице образуется три типа РНК: информационная (иРНК), транспортная (тРНК) и рибосомная (рРНК)” [7].

Вспомним, генетическая информация кодируется в виде последовательности нуклеотидов ДНК, – значит, все программы ДНК записаны и хранятся на линейном языке ДНК, а переписываются (транскрибируются) они на “линейную” последовательность нуклеиновых кислот РНК. Известно, что первичный транскрипт РНК в клетках эукариот – это точная копия гена, содержащая как экзоны (кодирующие последовательности транскрипта), так и интроны (некодирующие последовательности), которые должны быть удалены. В блоке процессинга “последовательности интронов вырезаются из середины транскрипта РНК, в результате чего образуется молекула иРНК, непосредственно кодирующая белок. Поскольку кодирующие последовательности с обеих сторон интрона после его удаления соединяются друг с другом, эту реакцию назвали сплайсингом РНК. Сплайсинг РНК протекает в клеточном ядре вдали от рибосом, и РНК переносится в цитоплазму только после завершения этого процесса” [8].

Процесс вырезания интронов и сплайсинг РНК (в операционном блоке процессинга) относится к малоисследованным информационным процессам. Таким образом, задача по считыванию генетической информации в оперативную память структуры РНК решается путем выполнения отдельных микроопераций строго в соответствии с программой того участка ДНК, который определяется структурным геном. А сама генетическая память, транскрипционный аппарат, блок процессинга и каналы ввода/вывода информации представляют собой такое множество сложных молекулярных устройств, совокупность которых действительно представляет собой ядерную биопроцессорную систему управления.

Результатом работы транскрипционной процессорной системы является формирование транспортных и рибосомных РНК, и главное, – загрузка в оперативную память иРНК структурной и программной информации, которая необходима для выполнения различных биологических функций живой клетки. Поэтому основной смысл действия ядерных биопроцессорных систем транскрипции сводится к тому, чтобы передать программную информацию ДНК в оперативную память структуры РНК.

Так происходит считывание генетической информации и передача её к другой биопроцессорной системе для трансляции. В виде информационной РНК, которая в клеточной системе выполняет роль оперативной памяти, генетические программы по синтезу полипептидных цепей передаются к белоксинтезирующему аппарату клетки, то есть к рибосомам. Отметим, что все биопроцессорные системы трансляции генетической информации действуют по одному и тому же принципу, хотя и задействованы в различных управляющих блоках, которые указаны в структурной схеме (блоки катаболизма, биосинтеза элементной базы или биосинтеза различных макромолекул клетки). Разница заключается в различном программном обеспечении иРНК этих блоков.

Далее, в цитоплазме, программная информация переводится (транслируется) с оперативной памяти линейных цепей иРНК на полипептидные цепи белковых молекул. Этот этап характеризуется применением генетического кода и сменой молекулярного носителя информации, когда с помощью молекулярного аппарата трансляции и аминокислотной системы элементов строятся и программируются линейные структуры различных ферментов и других клеточных белков.

Кратко рассмотрим принцип работы молекулярной биопроцессорной системы трансляции (трансляционный аппарат). Основным компонентом типовой биопроцессорной единицы является рибосома. Важная регулирующая роль в синтезе белка помимо иРНК принадлежит тРНК. С помощью специального фермента аминоацил-тРНК-синтетазы тРНК присоединяет на одном из своих концов молекулу соответствующей аминокислоты, в результате чего возникает комплекс аминоацил-тРНК. тРНК при участии белковых факторов устройства управления и энергии гуанозинтрифосфата (ГТФ) доставляет аминокислоту в рибосому для включения ее в растущий полипептид. С помощью своего антикодона тРНК информационно взаимодействует с комплементарным ему кодоном иРНК. Благодаря этой функции тРНК дешифрует генетический код в иРНК-матрице и переводит его в биологический код аминокислотной последовательности белка. Таким образом, обеспечивается необходимая последовательность микроопераций включения аминокислот в синтезируемую полипептидную цепь, строго в соответствии с микропрограммой заданной иРНК. Поэтому функционирование биопроцессорной единицы (рибосомы) в основном состоит из повторяющихся рабочих циклов, каждый из которых соответствует выполнению одной микрокоманды программы иРНК.

Рабочий цикл содержит в общем случае последовательность определенных этапов, которые наглядно отражены в соответствующей биологической литературе. Сама рибосома, в частности, обладает каталитической функцией, ответственной за образование пептидных связей в цепи белка. Как мы видим, иРНК в биопроцессоре играет роль матричного модуля оперативной памяти, несущего микропрограмму преобразования генетической информации в структурную и функциональную информацию полипептидной цепи белка.

Следовательно, задача по преобразованию генетической информации в линейную структуру белка решается путем выполнения отдельных элементарных микроопераций строго в соответствии с заданной микропрограммой, которая заранее была загружена в оперативную память структуры иРНК. При этом системой реализующей процесс трансляции с известными стадиями инициации, элонгации и терминации является молекулярный биологический процессор. Так как молекулярные биопроцессорные единицы (рибосомы) трансляционного аппарата локально рассредоточены по различным блокам и компартментам, то клеточная система управления процессами строится в виде набора единичных процессоров, для которых, как правило, предусматривается своя локальная оперативная память в виде иРНК. Множество подобных молекулярных процессорных единиц обычно соединяются каналами связи, образуя сеть.

Итак, все ядерные биопроцессорные системы различных управляющих систем (катаболизма, биосинтеза элементной базы, биосинтеза макромолекул клетки и т. д., см. структурную схему) обеспечивают транскрипцию (считывание) программной информации с соответствующих участков структуры ДНК и осуществляют загрузку и размещение её в оперативной памяти структур РНК. Далее программная информация оперативной памяти иРНК становится основой работы биопроцессорных систем трансляции, то есть служит для перевода текста программ с языка нуклеиновых кислот на полипептидный язык белковых молекул. При этом осуществляется не только перевод программы с одного языка на другой, но и загрузка программ и данных в структуру белковых молекул. Таким образом, осуществляется перекодирование информации, записанной генетическим кодом и перевод её в программную информацию, записанную кодом аминокислотным.

Заметим, что смена молекулярных носителей обычно сопряжена с процессами кодирования и декодирования информации. К примеру, аминокислотные цепи белков, с одной стороны, являются конечным продуктом процесса декодирования генетической информации, а с другой – они же являются начальным процессом кодирования стереохимической организации белковых молекул с помощью аминокислотного кода. Причем, если генетический код служит для переноса и трансляции генетической программной информации на “линейную” структуру белка, то аминокислотный код является тем молекулярным кодом, с помощью которого осуществляется сначала преобразование, а затем, и, через деятельность белков, – воплощение и реализация генетической информации. Очевидно, что генетическим кодом кодируется только первичная, – “линейная” структура полипептидной цепи. Однако “конкретная конформация (вторичная, третичная и четвертичная структуры) любого белка полностью определяется первичной структурой входящих в его состав полипептидных цепей и зависит от химических свойств боковых групп аминокислотных остатков” [9].

Следовательно, вторичная, третичная и четвертичная структуры белковых молекул кодируются и программируются уже другим молекулярным кодом – аминокислотным. В результате конформационных преобразований и процессинга макромолекула фермента (белка) формирует характерную трехмерную конформацию со своими стереохимическими кодами и, в связи с этим, приобретает свой информационно-кибернетический статус. Весь ход процессинга и адресной доставки фермента в соответствующий операционный блок осуществляется в виде отдельных операций манипуляторами устройства управления, точно в соответствии с кодовыми компонентами белка.

Каждый фермент или другой белок клетки по своим индивидуальным кодам адресации доставляется в свой операционный блок. В операционном блоке, точно в соответствии с функциональным адресным кодом и кодом каталитической операции фермент, действуя как молекулярный биологический автомат, выполняет определенный тип химической реакции. Процесс рецепции информации подлинного субстрата, осуществляемый активным центром фермента, вызывает конформационные изменения в фермент-субстратном комплексе, при которых кодовые химические группы фермента и молекулы субстрата занимают самое оптимальное положение для прохождения каталитической операции.

Важно отметить, что подключение объекта управления (молекулы субстрата), через кодовый стереохимический контакт комплементарного сопряжения, ведёт к индукции электронно-конформационного возбуждения фермент-субстратного комплекса. Присоединение подлинного субстрата сначала ведёт к переброске электронов и протонов между ферментом и молекулой субстрата, усилению электронной перестройки вдоль сопряженной системы связей, что соответственно приводит к возбуждению фермент-субстратного комплекса и, как итог, благодаря подвижным водородным связям, ведёт к динамическим конформационным сдвигам и срабатыванию “силового молекулярного привода” аппарата химического катализа фермента.

Эти механизмы обеспечивают ферменту не только химическую, но и динамическую реактивность и, как результат, – автоматический режим его работы. Возникшие конформационные изменения в фермент-субстратном комплексе сопровождаются разрывом или образованием химических связей субстрата, которые происходят с высвобождением или затратой энергии. В случае необходимости эти процессы поддерживаются химической энергией в форме АТФ. Быстрому протеканию ферментативной реакции способствует высокая химическая и динамическая реактивность фермента.

Высокая химическая реактивность обеспечивается режимом полифункционального катализа, когда на превращаемую химическую связь субстрата одновременно действует стереохимическая комбинация различных каталитически активных химических группировок активного центра (код операции) фермента. Интересным фактом здесь является то, что белковые молекулы стереохимическим способом решают сразу две задачи, – информационной коммуникации и полифункционального катализа.

Динамическая реактивность фермента, при взаимодействии фермента с субстратом, создаёт напряжение, то есть ориентирует и фиксирует взаимодействующие химические группы таким образом, что это создаёт механическую составляющую, которая снижает энергию активации и способствует эффективному прохождению реакции.

Можно считать, что, в рамках сделанных допущений, информационная модель описывает процесс управления химической реакции, ведущий к образованию продуктов реакции. Образование продуктов реакции сопровождается нарушением их физико-химического соответствия управляющим кодовым компонентам фермента, а это приводит к возврату фермента в исходное состояние. Фермент, как взведённая пружина, возвращаясь в исходное состояние, способствует выбросу продуктов реакции из активного центра. Если фермент является аллостерическим, то на него могут воздействовать регуляторные молекулы обратных связей, влияя, таким образом, на ход химической реакции. Так происходит реализация управляющей генетической информации [2].

Заметим также, что клеточная система сразу же получает информацию о ходе управляемых процессов в виде стереохимических кодов продуктов реакции, которые становятся субстратами для других ферментов или выступают в роли молекул обратной связи. Сигнальная (осведомляющая) информация субстратов служит для информирования управляющей системы о состоянии управляемых объектов, о ходе реакций, об эффективности протекающих процессов и т. д. Отличительной особенностью белков клетки является их способность адекватно и сходным образом отвечать на довольно слабые информационные воздействия, достаточно мощными обратимыми конформационными изменениями. В этом, видимо, и заключается основа и сущность их биологической активности.

Способность белка индуцировано возбуждаться и адекватно отвечать на сигнальную информацию изменением своей конформации является специфической особенностью. Конформация фермента меняется при взаимодействии его с субстратом, молекула гемоглобина – при соединении с кислородом, конформационные изменения обеспечивают функционирование сократительных белков и т. д.

Способность ферментов и других белков клетки автоматически отвечать на слабые информационные воздействия, довольно мощными обратимыми конформационными изменениями, используется клеткой практически для всех биологических функций. А этап фермент-субстратного взаимодействия является заключительным фрагментом биокибернетического управления. По всей вероятности, это и есть те, пока недостающие и разыскиваемые фрагменты информационного управления, указывающие на единство процессов управления и информации в каждой живой клетке! Известно также, что некоторые ферменты и белки программно объединяются между собой или с молекулами РНК в агрегатированные автоматы и становятся способными к выполнению сложнейших биологических функций. К молекулярным агрегатам такого рода можно отнести ДНК и РНК-полимеразы, рибосомы, АТФ-синтетазу и т. д.

Здесь мы рассмотрели работу управляющей подсистемы клетки, действие которой непосредственно связано с программной информацией генетической памяти. Очевидно, что нет никаких причин сомневаться в информационной основе рассмотренных выше процессов управления. Теперь нам важно понять сущность управляемых клеточных процессов и убедиться в том, что, несмотря на химическую основу, они также носят информационный характер!