Оплодотворение, определение, биологическая сущность.

Оплодотворение- процесс слияния половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для данного вида организмов, и возникает первая клетка нового организма- зигота (оплодотворенная яйцеклетка, или одноклеточный зародыш).

Биологическое значение оплодотворения состоит в том, что при слиянии мужских и женских половых клеток, происходящих обычно из разных организмов, образуется новый организм, несущий признаки отца и матери.

Виды оплодотворения.

Наружное - свойственно большинству животных, обитающих или размножающихся в воде (многие беспозвоночные, большинство рыб, бесхвостые земноводные). При этом сперматозоиды и яйцеклетки выделяются в воду, где и происходит их слияние (оплодотворение). Для такого типа осеменения необходимо большое количество гамет, так как значительная их часть гибнет во внешней среде по различным причинам.
• Внутреннее - характерно для обитателей суши (членистоногие, черви, моллюски, рептилий, птиц, млекопитающих), где отсутствуют условия для сохранения и встречи гамет во внешней среде. При таком типе осеменения сперматозоиды вводятся в половые пути самки.
• Встречается промежуточный тип осеменения — наружно-внутренний, при котором отсутствует непосредственный контакт между особями, а самка захватывает половые продукты, специально оставленные самцом на каком-либо субстрате. Наружно-внутреннее оплодотворение может рассматриваться как переходное от внешнего к внутреннему.

Стадии оплодотворения.

Оплодотворение происходит в дистальном отделе маточной трубы и проходит 3 стадии.

1 стадия- дистантное взаимодействие, включает в себя 3 механизма:

1)хемотаксис- направленное движение сперматозоидов навстречу к яйцеклетке

2)реотаксис- движение сперматозоидов в половых путях против тока жидкости

3)капацитация- усиление двигательной активности сперматозоидов, под воздействием факторов женского организма(рН, слизь и др.)

2стадия - контактное взаимодействие, за 1,5-2 ч сперматозоиды приближаются к яйцеклетке, окружают ее и приводят к вращательным движениям, со скоростью 4 оборота в минуту. Одновременно из акросомы сперматозоидов выделяются сперматозилины, которые разрыхляют оболочки яйцеклетки. В том месте, где оболочка яйцеклетки истончается максимально, происходит оплодотворение, образуется бугорок оплодотворения и головка сперматозоида проникает в цитоплазму яйцеклетки, занося с собой центриоли, но оставляя снаружи хвостик.

3 стадия- проникновение, самый активный сперматозоид проникает головкой в яйцеклетку, сразу после этого в цитоплазме яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения, которая препятствует полиспермии. Затем происходит слияние мужского и женского пронуклеусов, этот процесс носит название синкарион. Этот процесс(сингамия) и есть собственно оплодотворение, появляется диплоидная зигота(новый организм, пока одноклеточный).

Типы яйцевых клеток.

В зависимости от количества желтка, накопленного в яйцеклетке, различают следующие типы яйцеклеток:

• Алецитальные – практически не содержат желтка. Такие яйцеклетки характерны для плацентарных млекопитающих. Отсутствие желтка у них является вторичным, что связано с переходом к внутриутробному развитию и питанию зародыша через плаценту.

• Олиголецитальные – содержат малое количество желтка. Такие яйцеклетки характерны для ланцетника, моллюсков, иглокожих, характеризующихся коротким и несложным эмбриогенезом.

• Мезолецитальные - содержат среднее количество желтка. Характерны для амфибий и осетровых рыб.

• Полилецитальные - крупные яйцеклетки с большим количеством желтка. Такие яйцеклетки есть у костистых рыб, птиц, рептилий и яйцекладущих млекопитающих и членистоногих.

В зависимости от распределения желтка в ооплазме различаются следующие яйцеклетки:

• Изолецитальные  — желток располагается в ооплазме более или менее диффузно и равномерно. Обычно это яйца с малым содержанием желтка (олиголецитальные яйцеклетки).

• Анизолецитальные — желток располагается неравномерно.

o Телолецитальные - большая его часть концентрируется в области одного полюса яйцеклетки (вегетативного), в то время как на противоположном (анимальном) полюсе желтка гораздо меньше.

▪ Умеренно телолецитальные – при таком распределении желтка он умеренно смещен на вегетативным полюс. Такое распределение характерно для мезолецитальных яйцеклеток.

▪ Резко телолецитальные – желток сильно смещен на вегетативный полюс, отделен от цитоплазмы, которая занимает лишь небольшой участок анимального полюса. Такое распределение желтка характерно для полилецитальных яйцеклеток.

o Центролецитальные - в центре яйца расположено ядро, а по периферии — ободок свободной от желтка цитоплазмы. Оба этих района — центр и периферия яйца — связаны тонкими цитоплазматическими мостиками, а всё промежуточное пространство заполнено желтком. Такое распределение желтка характерно для полилецитальных яйцеклеток насекомых.