Особенности дробления у плацентарных и человека.

Дробление зиготы плацентарных млекопитающих и человека начинается к концу первых суток и характеризуется как полное неравномерное асинхронное. Это означает, что борозда дробления проходит через всю зиготу или зародыш; образуются бластомеры почти одинаковые по размерам, но разные бластомеры вступают в митотическое деление неодновременно (асинхронно).

Дробление у человека происходит медленно. Первое дробление (деление) зиготы завершается через 30 ч, в результате образуются два бластомера, покрытых оболочкой оплодотворения (отслоившаяся после кортикальной реакции блестящая оболочка). За стадией двух бластомеров образуются последовательно зародыши, состоящие из 3, 5, 7, 8 и т. д. бластомеров.

С первых же делений формируются два вида бластомеров - «темные» и «светлые». «Светлые», более мелкие, бластомеры дробятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг крупных «темных», которые оказываются в середине зародыша. Из поверхностных «светлых» бластомеров в дальнейшем возникает трофобласт, который затем образует хорион, связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание. Внутренние, «темные», бластомеры формируют эмбриобласт, из которого образуются тело зародыша и внезародышевые органы (амнион, желточный мешок, аллантоис).

Начиная с 3 сут, дробление идет быстрее, и на 4-е сут зародыш состоит из 7-12 бластомеров. Через 50-60 ч образуется плотное скопление клеток - морула, а на 3-4-е сут начинается формирование бластоцисты - полого пузырька, заполненного жидкостью

Дробящийся зародыш в течение 3 сут перемещается по маточной трубе к матке и через 4 сут попадает в полость матки. К этому времени в моруле начинает формироваться полость – бластоцель за счет активной выработки клетками трофобласта жидкости, содержащей белки. Бластоциста находится в полости матки в свободном виде (свободная бластоциста) в течение 2 сут (5-е и 6-е сут). К этому времени заканчивается формирование бластоцисты, она увеличивается в размере за счет деления бластомеров заканчивается формирование полости.

Эмбриобласт располагается в виде узелка зародышевых клеток («зародышевый узелок», внутренняя клеточная масса), который прикрепляется изнутри к трофобласту на одном из полюсов бластоцисты.

Во время автономного существования зародыша, его питание осуществляется за счет запасов яйцеклетки и белковой жидкости, заполняющей бластоцель.

Имплантация - внедрение зародыша в слизистую оболочку матки. Имплантация продолжается около 40 ч. Одновременно с имплантацией начинается гаструляция (образование зародышевых листков). Это первый критический период развития.

Различают две стадии имплантации:

1. адгезию (прилипание), когда зародыш прикрепляется к внутренней поверхности матки

2. инвазию (погружение) - внедрение зародыша в ткани слизистой оболочки матки.

На 7-е сут в трофобласте и эмбриобласте происходят изменения, связанные с подготовкой к имплантации. В трофобласте увеличивается количество лизосом с ферментами, обеспечивающими разрушение тканей стенки матки и способствующими внедрению зародыша в толщу ее слизистой оболочки. Появляющиеся в трофобласте микроворсинки постепенно разрушают оболочку оплодотворения, которая покрывает бластоцисту. Эмбриобласт уплощается и превращается в зародышевый щиток (зародышевый диск), в котором начинается подготовка к первой стадии гаструляции.

В стадии адгезии трофобласт прикрепляется к эпителию слизистой оболочки матки, и в нем формируются два слоя - цитотрофобласт и синцитиотрофобласт. Цитотрофобласт состоит из слоя клеток, которые образуют поверхностный синцитиотрофосбласт и выделяют биологически активные вещества. Синцитиотрофобласт - своеобразная ткань, характеризующаяся отсутствием границ между клетками и расположением ядер в сплошной массе. Синцитиотрофобласт обеспечивает всасывания питательных веществ из организма матери и выделяет литические ферменты, способствующие внедрению зародыша в ткани матки. Этот процесс присходит с момента имплантации и до 14 дня развития зародыша. При этом наблюдается гистиотрофный тип питания, т.е. питание зародыша за счет продуктов распада материнских тканей.

В стадии инвазии синцитиотрофобласт, продуцируя протеолитические ферменты, разрушает слизистую оболочку матки. Формирующиеся при этом ворсинки трофобласта, внедряясь в матку, последовательно разрушают ее эпителий, затем подлежащую соединительную ткань и стенки сосудов, и трофобласт вступает в непосредственный контакт с кровью материнских сосудов. Образуется имплантационная ямка, в которой вокруг зародыша появляются участки кровоизлияний. Таким образом, гистиотрофный тип питания заменяется гематотрофным, т.е. питательные вещества и кислород зародыш получает непосредственно из материнской крови. Одновременно в слизистой оболочке матки из клеток соединительной ткани, богатых гликогеном, происходит образование децидуальных клеток. После полного погружения зародыша в имплантационную ямку отверстие, образовавшееся в слизистой оболочке матки, заполняется кровью и продуктами разрушения тканей слизистой оболочки матки. В последующем дефект слизистой оболочки исчезает, эпителий восстанавливается путем клеточной регенерации.

Гематотрофный тип питания, сменяющий гистиотрофный, сопровождается переходом к качественно новому этапу эмбриогенеза - второй фазе гаструляции и закладке внезародышевых органов.