Эволюционная морфология хордовых животных.

Кожные покровы. Покровы хордовых чаще всего состоят из двух слоев: эпидермиса и дермы (кориума). Эпидермис состоит из эпителиальной ткани и является производным эктодермы, а дерма представлена соединительной тканью и является производным мезодермы. Простейшим примером покровов в типе хордовых служит однослойный эпителий и студенистая дерма бесчерепных (ланцетника). Это же строение имеют и зародыши позвоночных.

Для всех анамний (круглоротые, рыбы, амфибии) характерно наличие многослойного эпидермиса, богатого железами и кориума, состоящего из плотных рядов коллагеновых и эластических волокон. Из производных эпидермиса анамний можно назвать роговые зубы в ротовой присоске круглоротых и чешуи различного строения у рыб. Кожные железы этих классов одноклеточные. У амфибий железы многоклеточны. Кроме того, у современных червяг и ископаемых стегоцефалов в коже имеются косные образования - чешуйки или панцирь. Кроме покровной функции кожа амфибий является так же и органом дыхания.

У амниот эпидермис дифференцируется на два слоя: нижний (мальпигиев) и верхний (роговой). По мере сбрасывания поверхностных ороговевших пластов роговой слой восполняется за счет клеток мальпигиева слоя. Замена слизистого эпителия ороговевающим позволило амниотам широко расселиться по суше. Кожа перестает выполнять дыхательную функцию, однако хорошо защищает организм от потери воды. У рептилий и птиц кожные железы практически отсутствуют, а у млекопитающих кожа весьма богата железами. Из роговых образований для рептилий очень характерны чешуя и щитки. У птиц кожу покрывают перья, у млекопитающих – чаще всего шерсть. Общим признаком всех амниот является присутствие роговых образований на пальцах. Рога полорогих млекопитающих - тоже производное эпидермиса.

Нервная система имеет эктодермическое происхождение. Характерный признак типа хордовых – трубчатая центральная нервная система, которая в большинстве случаев дифференцируется на головной и спинной мозг. Головной мозг отсутствует только у бесчерепных.

У процессе эмбрионального развития позвоночных отделы головного мозга дифференцируются из трех первичных мозговых пузырей. Передний пузырь дает начало переднему и промежуточному мозгу, второй – среднему, а задний пузырь образует мозжечок и продолговатый мозг.

Эволюция позвоночных животных характеризуется прогрессивным развитием головного мозга, однако развитие это шло различными путями.

У круглоротых мозг развит относительно слабо. Все отделы следуют один за другим и не образуют изгиба в вертикальной плоскости. У представителей остальных классов головной мозг в вертикальной плоскости делает более или менее резкий изгиб, ведущий к концентрации этого отдела центральной нервной системы.

Хрящевые и большинство костных рыб характеризуется слабым развитием переднего мозга. Он не разделен на полушария и имеет общий мозговой желудочек. У хрящевых рыб хорошим развитием отличаются обонятельные доли. Мозговой свод лишен нервной ткани (за исключением акул). Хорошо развиты промежуточный мозг, зрительные доли среднего мозга и мозжечок.

В отличие от указанных групп, передний мозг прибрежных пресноводных рыб (кистеперых и двоякодышащих) развит лучше: стенки его покрыты нервной тканью (архипаллиум), а мозговые желудочки самостоятельны. Мозжечок этих рыб развит слабее, чем у остальных.

У амфибий передний мозг полностью разделен на полушария и покрыт нервным веществом. Как и у кистеперых рыб, мозжечок развит относительно слабо. Аналогичное строение имеет и головной мозг рептилий. Для них характерно относительно сильное развитие мозжечка.

У птиц и млекопитающих головной мозг отличается своими относительно крупными размерами. Чрезвычайно сильного развития достигает передний мозг. Если у птиц мозговой свод остается первичным (архипаллиум), то у млекопитающих имеется кора, то есть вторичный мозговой свод (неопаллиум), который иногда покрыт извилинами. Обонятельные доли как у птиц, так и млекопитающих развиты относительно слабо. При этом у птиц они практически не развиты. Зрительные доли среднего мозга и мозжечок у представителей обоих классов достигают громадных размеров, что связано с необходимостью тончайшей координации движений и прогрессивным развитием органов зрения. Мозжечок имеет складчатое строение.

Органы чувств.

Органы осязания представлены нервными окончаниями или специальными клетками в коже. Эти органы имеются у всех хордовых. Сюда условно можно отнести и своеобразные органы боковой линии, которые присущи анамниям.

Органы слуха. О развитии этой системы можно говорить только в отношении позвоночных животных.

У рыб и круглоротых имеется только так называемое внутреннее ухо. В связи с выходом на сушу, где звук распространяется намного хуже, чем в воде, у амфибий появляется среднее ухо, представленное барабанной перепонкой, барабанной полостью и слуховой косточкой – стременем. Эта косточка передает колебания от перепонки к внутреннему уху. В барабанную полость открывается евстахиева труба – проход, через который полость сообщается с окружающей средой и уравнивает внутреннее и внешнее давление. У рептилий и птиц строение органа слуха такое же, как и у амфибий, только барабанная перепонка помещается в глубине слухового прохода. У млекопитающих появляется третий отдел – наружнее ухо. В среднем ухе находятся уже три слуховые косточки: стремя, молоточек и наковальня. Внутри улитки обособляется кортиев орган, который и воспринимает колебания. В нем натянуты тончайшие тяжи, которые способны резонировать в унисон поступающим звуковым волнам.

Органы равновесия у всех хордовых устроены одинаково и отличаются лишь развитием перепончатого лабиринта, в жидкости которого взвешены отолиты. У личиночнохордовых статоцисты имеются только на личиночной стадии, а у ланцетников достоверно они не обнаружены.

Органы зрения. Светочувствительные пигментные клетки имеются у низших хордовых – личинки асцидий и у ланцетников (глазки Гессе). В связи с потерей прозрачности тела у позвоночных появляются специальные органы – глаза. Они устроены очень сходно у представителей всех классов. Отличие состоит лишь в форме хрусталика и способах аккомодации. У рыб хрусталик передвигается с помощью серповидного отростка, у земноводных для этой цели служит ресничная мышца. У рептилий и птиц кроме изменения расстояния от хрусталика до сетчатки аккомодация достигается способностью хрусталика изменять свою кривизну. У птиц такое явление достигает высокого развития и носит название двойная аккомодация. У млекопитающих четкое изображение на сетчатке достигается лишь изменением кривизны хрусталика.

Органы вкуса очень примитивны и устроены так же, как и у других животных. Расположены они, как правило, в ротовой полости.

Органы обоняния. У круглоротых имеется непарная ноздря, ведущая в обонятельный мешок. У рыб парные ноздри ведут в парные мешки, имеющие складчатое строение. У земноводных имеются наружные и внутренние ноздри (хоаны). У рептилий кроме этого в ротовой имеется якобсонов орган. У млекопитающих рецепторы органа обоняния расположена на решетчатых костях черепа, чем увеличивается площадь воспринимающей части.

Дыхательная система. У хордовых известно два типа дыхания – жаберное и легочное.

У низших хордовых имеется огромная глотка, пронизанная множеством жаберных щелей, в перегородках которых и идет газообмен. При этом наружные отверстия открываются не в окружающую среду, а в особую околожаберную полость. У круглоротых жаберные лепестки энтодермального происхождения, а у рыб они эктодермальные. Уменьшается и число жаберных перегородок в связи с развитием челюстного аппарата. 

Среди земноводных жабры в количестве 3 пар имеются у всех личинок (головастиков). Эти жабры могут быть наружными и внутренними. У большинства затем редуцируются, но некоторые амфибии сохраняют жаберное дыхание в течение всей жизни. Огромную роль в процессе газообмена у амфибий играет и кожа.

В процессе эмбрионального развития у наземных позвоночных закладывается 6 пар жаберных дуг, у человека – пять (пятая рудиментарная). При дальнейшем развитии жаберные дуги превращаются в челюсти, слуховые косточки, подъязычную кость и хрящи гортани.

 

Легочное дыхание впервые появилось у двоякодышащих рыб. У этих животных парные (или непарные) легкие образуются из эктодермальных зачатков задних жаберных мешков и сообщаются с пищеводом. У остальных позвоночных легкие развиваются из выпячивания эмбриональной передней кишки. У представителей различных классов легкие имеют разное строение. Процесс эволюции этих органов идет по пути увеличения внутренней поверхности за счет образования внутренних перегородок. У некоторых рептилий и всех птиц имеются и воздушные мешки, в которых не идет газообмен, но которые участвуют в усиленной вентиляции легких. У млекопитающих легкие становятся альвеолярными.

В ходе эволюции у животных с легочным дыханием произошло и усложнение верхних дыхательных путей. Хоаны (внутренние ноздри) появились еще у двоякодышащих рыб. У земноводных вход в легкие ограничивается двумя хрящами гортани. Вентиляция легких происходит путем заглатывания воздуха. У амниот с появлением грудной клетки легкие соединяются с гортанью через дыхательное горло – трахею, которая при входе в легкие разветвляется на два бронха. У рептилий и птиц в состав гортани входи два черпаловидных и один перстневидный хрящ. У птиц так же имеется и голосообразовательная нижняя гортань. У млекопитающих в гортани кроме черпаловидных и перстневидного хрящей, появляются еще крупный щитовидный хрящ и надгортанник. Щитовидный хрящ превратил гортань в голосообразовательный аппарат. В акте дыхания у амниот принимают участие межреберные мышцы, а у млекопитающих еще и диафрагма.

В процессе эмбрионального развития у наземных позвоночных закладывается 6 пар жаберных дуг, у человека – пять (пятая рудиментарная). При дальнейшем развитии жаберные дуги превращаются в челюсти, слуховые косточки, подъязычную кость и хрящи гортани.

Кровеносная система. У всех хордовых замкнутая кровеносная система (за исключением асцидий, но это у них вторичное явление).

Центральным органом этой системы служит сердце. У бесчерепных, у которых сердце отсутствует, пульсирующим органом является брюшной сосуд. У круглоротых сердце двухкамерное (имеется предсердие и желудочек). В общем виде такая картина сохраняется у рыб и личинок земноводных. У двоякодышащих и амфибий в предсердии появляется перегородка, и сердце становится трехкамерным. У амфибий имеется артериальный конус, способствующий разделению потоков крови. У рептилий сердце имеет также три камеры, однако в желудочке появляется неполная перегородка. Лишь у крокодилов сердце становится полностью четырехкамерным, как у птиц и млекопитающих.

Сеть кровеносных сосудов образует либо один круг кровообращения (при двухкамерном сердце), либо два (большой и легочный) при четырехкамерном сердце. Если сердце трехкамерное, то имеется два круга кровообращения, но потоки крови в них не вполне разделены.

С эволюционной точки зрения интересно преобразование жаберной системы сосудов.

У костных рыб имеется четыре пары жаберных артерий.

Первая пара жаберных артерий начиная с амфибий постепенно превращается в самостоятельные сонные артерии, несущие артериальную кровь.

Вторая пара жаберных артерий превращается в дуги аорты. У амфибий их две и несут смешанную кровь. Начинаются они от артериального конуса и сливаются в спинную аорту. У рептилий дуг аорты тоже две, но из-за неполной перегородки в желудочке одна из них несет артериальную кровь, а другая смешанную. У птиц и млекопитающих потоки крови полностью разделены. У них имеется только одна дуга аорты с артериальной кровью. При этом у птиц сохраняется правая дуга, у млекопитающих – левая.

Начиная с рептилий, сонная артерия берет начало от дуги аорты в связи с редукцией артериального конуса. У ящериц между сонными артериями и дугами аорты сохраняется остаток корня спинной аорты – сонный проток.

Третья жаберная артерия редуцируется и выражена только у черепах и змей в виде боталлова протока между дугами аорты и легочными артериями.

От четвертой пары жаберных артерий у двоякодышащих рыб отходят легочные артерии. Начиная с амфибий, эти сосуды начинаются самостоятельно от артериального конуса сердца, либо от желудочка.