Вакуолярная система клетки. Состав, строение, функции

Вакуолярная система — совокупность одномембранных органелл цитоплазмы. По строению выделяют следующие компоненты вакуолярной системы, различающиеся и по своим функциям: гранулярный эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, гладкий эндоплазматический ретикулум, пероксисомы. Одномембранные органеллы клетки, составляющие вакуолярную систему, обеспечивают синтез и транспорт внутриклеточных биополимеров и продуктов секреции, выводимых из клетки; поглощение путем фагоцитоза, в том числе в реакциях иммунного ответа; биосинтез липидов, в том числе компонентов мембран, стероидных гормонов и др.; дезактивацию ядов путем окисления до безвредных продуктов; разрушение активных форм кислорода и другое.

Эндоплазматическая сеть (цитоплазматическая сеть, или эндоплазматический ретикулум) была открыта К. Р. Портером в 1945 г. Этот компонент цитоплазмы представляет собой совокупность вакуолей, плоских мембранных мешков или трубчатых образований, создающих как бы мембранную сеть внутри цитоплазмы. Различают два типа — гранулярную и агранулярную, или гладкую, эндоплазматическую сеть.

Гранулярная эндоплазматическая сеть на ультратонких срезах представлена замкнутыми мембранами, которые образуют на сечениях уплощенные мешки, цистерны, трубочки.

Ширина полостей цистерн значительно варьирует в зависимости от функциональной активности клетки. Наименьшая ширина их — около 20 нм, но они могут достигать диаметра в несколько микрометров. Отличительной чертой этих мембран является то, что они со стороны гиалоплазмы покрыты рибосомами.

Гранулярная эндоплазматическая сеть бывает представлена редкими разрозненными цистернами или их локальными скоплениями. Первый тип гранулярной эндоплазматической сети характерен для малоспециализированных клеток или для клеток с низкой метаболической активностью. Скопления гранулярной эндоплазматической сети являются принадлежностью клеток, активно синтезирующих секреторные белки. Так, в клетках печени и некоторых нервных клетках гранулярная эндоплазматическая сеть собрана в отдельные зоны. В клетках поджелудочной железы гранулярная эндоплазматическая сеть в виде плотно упакованных друг около друга мембранных цистерн занимает базальную и околоядерную зоны клетки. Рибосомы, связанные с мембранами эндоплазматической сети, участвуют в синтезе белков, выводимых из данной клетки («экспортируемые» белки). Кроме того, гранулярная эндоплазматическая сеть принимает участие в синтезе белков — ферментов, необходимых для организации внутриклеточного метаболизма, а также используемых для внутриклеточного пищеварения.

Белки, накапливающиеся в полостях эндоплазматической сети, могут, минуя гиалоплазму, транспортироваться в вакуоли комплекса Гольджи, где они модифицируются и входят в состав либо лизосом, либо секреторных гранул, содержимое которых остается изолированным от гиалоплазмы мембраной. Внутри канальцев или вакуолей гранулярной эндоплазматической сети происходит модификация белков, например связывание их с сахарами (первичное глюкозилирование), и конденсация синтезированных белков с образованием крупных агрегатов — секреторных гранул.

В гранулярной эндоплазматической сети на ее рибосомах происходит синтез мембранных интегральных белков, которые встраиваются в толщу мембраны. Здесь же со стороны гиалоплазмы идет синтез липидов и их встраивание в мембрану. В результате этих двух процессов наращиваются сами мембраны эндоплазматической сети и другие компоненты вакуолярной системы.

Итак, роль гранулярной эндоплазматической сети заключается в синтезе на ее рибосомах экспортируемых белков, в их изоляции от содержимого гиалоплазмы внутри мембранных полостей, в транспорте этих белков в другие участки клетки, в химической модификации таких белков и в их локальной конденсации, а также в синтезе структурных компонентов клеточных мембран.

Агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть также представлена мембранами, образующими мелкие вакуоли, трубки, канальцы, которые могут ветвиться, сливаться друг с другом. В отличие от гранулярной эндоплазматической сети на мембранах гладкой эндоплазматической сети нет рибосом. Диаметр вакуолей и канальцев гладкой эндоплазматической сети обычно около 50—100 нм.

Гладкая эндоплазматическая сеть возникает и развивается на основе гранулярной эндоплазматической сети. В отдельных участках гранулярной эндоплазматической сети образуются новые липопротеидные мембранные участки, лишенные рибосом. Эти участки могут разрастаться, отщепляться от гранулярных мембран и функционировать как самостоятельная вакуолярная система.

Деятельность гладкой эндоплазматической сети связана с метаболизмом липидов и некоторых внутриклеточных полисахаридов. Гладкая эндоплазматическая сеть участвует в заключительных этапах синтеза липидов. Она сильно развита в клетках, секретирующих такие категории липидов, как стероиды, например, в клетках коркового вещества надпочечников, в сустентоцитах семенников.

Тесная топографическая связь гладкой эндоплазматической сети с отложениями гликогена (запасной внутриклеточный полисахарид животных) в гиалоплазме различных клеток (клетки печени, мышечные волокна) указывает на ее возможное участие в метаболизме углеводов.

В поперечнополосатых мышечных волокнах гладкая эндоплазматическая сеть способна депонировать ионы кальция, необходимые для функции мышечной ткани.

Очень важна роль гладкой эндоплазматической сети в дезактивации различных вредных для организма веществ за счет их окисления с помощью ряда специальных ферментов. Особенно четко она проявляется в клетках печени. Так, при некоторых отравлениях в клетках печени появляются ацидофильные зоны (не содержащие РНК), сплошь заполненные гладким эндоплазматическим ретикулумом.

Аппарат Гольджи (пластинчатый комплекс) был открыт в 1898 г. К. Гольджи. Автор, используя свойства связывания тяжелых металлов (осмия или серебра) с клеточными структурами, выявил в нервных клетках сетчатые образования, которые он назвал внутренним сетчатым аппаратом. В дальнейшем его стали называть аппаратом, или комплексом, Гольджи. Подобные структуры затем были описаны во всех клетках эукариот.

При рассмотрении в электронном микроскопе аппарат Гольджи представлен мембранными структурами, собранными вместе в небольших зонах. Отдельная зона скопления этих мембран называется диктиосомой. Таких зон в клетке может быть несколько. В диктиосоме плотно друг к другу (на расстоянии 20—25 нм) расположены 5—10 плоских цистерн, между которыми находятся тонкие прослойки гиалоплазмы. Каждая цистерна имеет переменную толщину: в центре ее мембраны могут быть сближены (до 25 нм), а на периферии иметь расширения — ампулы, ширина которых непостоянна. Кроме плотно расположенных плоских цистерн, в зоне комплекса Гольджи наблюдается множество мелких пузырьков (везикул), которые встречаются главным образом в его периферических участках. Иногда они отшнуровываются от ампулярных расширений на краях плоских цистерн. Принято различать в зоне диктиосомы проксимальный (cis) и дистальный (trans) участки. В секретирующих клетках обычно аппарат Гольджи поляризован: его проксимальная часть обращена к ядру, в то время как дистальная — к поверхности клетки.

В клетках отдельные диктиосомы могут быть связаны друг с другом системой везикул и цистерн, примыкающих к дистальному концу скопления плоских мешков, так что образуется рыхлая трехмерная сеть, выявляемая в световом и электронном микроскопах («транс-сеть» аппарата Гольджи).

Аппарат Гольджи участвует в сегрегации и накоплении продуктов, синтезированных в цитоплазматической сети, в их химических перестройках, созревании; в его цистернах происходят синтез полисахаридов, их комплек-сирование с белками, что приводит к образованию сложных комплексов пептидогликанов, и, главное, с помощью элементов аппарата Гольджи осуществляется процесс выведения готовых секретов за пределы секреторной клетки. Кроме того, пластинчатый комплекс обеспечивает формирование клеточных лизосом. Мембраны комплекса образуются путем отщепления мелких вакуолей от гранулярного эндоплазматического ретикулума. Эти вакуоли поступают в проксимальный отдел аппарата Гольджи, где и сливаются с его мембранами. Следовательно, в аппарат Гольджи поступают новые порции мембран и продуктов, синтезированных в гранулярном эндоп-лазматическом ретикулуме. В мембранных цистернах аппарата Гольджи происходят вторичные изменения в структуре белков, синтезированных в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме. Эти изменения, модификации, связаны с перестройкой олигосахаридных цепочек синтезированных гликоп-ротеидов. Внутри полостей аппарата Гольджи с помощью различных ферментов (трансглюкозидаз) по-разному модифицируются лизосомные белки и белки секретов: происходят последовательная замена и наращивание олигосахаридных цепочек. Это отмечается в разных «этажах» аппарата Гольджи. Модифицирующиеся белки переходят от цистерны проксимальной цис-части в цистерны дистальной части путем эстафетного переноса мелких вакуолей, содержащих транспортируемый белок. В дистальной (trans) части происходит сортировка белков: на внутренних поверхностях мембран цистерн располагаются белковые рецепторы, узнающие или секреторные белки или белки, входящие в состав лизосом (гидролазы). В результате от дистальных транс-участков диктиосом отщепляются два типа мелких вакуолей: вакуоли, содержащие гидролазы — первичные лизосомы, и вакуоли, содержащие белки, предназначенные для выноса из клетки, — секреторные белки.

Секреторная функция аппарата Гольджи заключается в том, что синтезированный на рибосомах экспортируемый белок, отделяющийся и накапливающийся внутри цистерн эндоплазматической сети, транспортируется в вакуоли пластинчатого аппарата. Затем накопленный белок может конденсироваться, образуя секреторные белковые гранулы (как это наблюдается в поджелудочной, молочной и других железах), или оставаться в растворенном виде (как иммуноглобулины в плазматических клетках). От ампулярных расширений цистерн аппарата Гольджи отщепляются пузырьки, содержащие эти белки. Такие везикулы также могут сливаться друг с другом и эндосомами и увеличиваться в размерах, образуя секреторные гранулы. После этого секреторные гранулы начинают двигаться к поверхности клетки, соприкасаются с плазмолеммой, с которой сливаются их собственные мембраны, и таким образом содержимое гранул оказывается за пределами клетки. Морфологически этот процесс называется экструзией (выбрасывание, экзоцитоз) и напоминает пиноцитоз, только с обратной последовательностью стадий.

Нужно отметить, что с самого момента образования до выведения из клеток секретируемые продукты отделены мембраной от гиалоплазмы. Следовательно, мембраны аппарата Гольджи выполняют сегрегирующую роль при образовании клеточных секретов. В вакуолях аппарата Гольджи иногда происходят накопление ресинтезированных молекул липидов и образование сложных белков — липопротеидов, которые могут транспортироваться вакуолями за пределы клетки. Вакуоли аппарата Гольджи дают начало лизосомам.

Лизосомы — это разнообразный класс вакуолей размером 0,2—0,4 мкм, ограниченных одиночной мембраной. Характерным признаком лизосом является наличие в них гидролитических ферментов — гидролаз (протеиназы, нуклеазы, глкжозидазы, фосфатазы, липазы), расщепляющих различные биополимеры при кислом значении рН. Лизосомы были открыты в 1949 г. де Дювом.

Среди лизосом можно выделить по крайней мере 3 типа: первичные лизосомы, вторичные лизосомы (фаголизосомы и аутофагосомы) и остаточные тельца. Разнообразие морфологии лизосом объясняется тем, что эти частицы участвуют в процессах внутриклеточного переваривания, образуя сложные пищеварительные вакуоли как экзогенного (внеклеточного), так и эндогенного (внутриклеточного) происхождения.

Первичные лизосомы представляют собой мелкие мембранные пузырьки размером около 0,2—0,5 мкм, заполненные бесструктурным веществом, содержащим гидролазы, в том числе активную кислую фосфатазу, которая является маркерным для лизосом ферментом. Эти мелкие пузырьки практически очень трудно отличить от мелких везикул на периферии зоны аппарата Гольджи, которые также содержат кислую фосфатазу. Местом ее синтеза является гранулярная эндоплазматическая сеть, затем этот фермент появляется в проксимальных участках диктиосом, а затем в мелких везикулах по периферии диктиосом и, наконец, в первичных лизосомах. Таким образом, весь путь образования первичных лизосом очень сходен с образованием секреторных (зимогенных) гранул в клетках поджелудочной железы, за исключением последнего этапа.

Вторичные лизосомы, или внутриклеточные пищеварительные вакуоли, формируются при слиянии первичных лизосом с фагоцитарными или пиноцитозными вакуолями, образуя фаголизосомы, или гетерофагосомы, а также с измененными органеллами самой клетки, подвергающимися перевариванию (аутофагосомы). При этом ферменты первичной лизосомы получают доступ к субстратам, которые они и начинают расщеплять. Вещества, попавшие в состав вторичной лизосомы, расщепляются гидролазами до мономеров, которые транспортируются через мембрану лизосомы в гиалоплазму, где они реутилизируются, т.е. включаются в различные обменные процессы.

Однако расщепление, переваривание биогенных макромолекул внутри лизосом может идти в ряде клеток не до конца. В этом случае в полостях лизосом накапливаются непереваренные продукты. Такая лизосома носит название «телолизосома», или остаточное тельце. Остаточные тельца содержат меньше гидролитических ферментов, в них происходит уплотнение содержимого, его перестройка. Часто в остаточных тельцах наблюдается вторичная структуризация неперевариваемых липидов, которые образуют слоистые структуры. Там же откладываются пигментные вещества. Например, у человека при старении организма в клетках мозга, печени и в мышечных волокнах в телолизосомах происходит отложение «пигмента старения» — липофусцина.

При участии лизосом в переваривании внутриклеточных элементов (аутолизосомы) может происходить модификация продуктов, приготавливаемых самой клеткой. Так, с помощью гидролаз лизосом в клетках щитовидной железы гидролизуется тироглобулин, что приводит к образованию гормона тироксина, который затем выводится в кровеносное русло путем экзоцитоза.

В аутофагосомах обнаруживаются фрагменты или даже целые цитоплазматические структуры, например митохондрии, элементы цитоплазматической сети, рибосомы, гранулы гликогена и др., что является доказательством их определяющей роли в процессах деградации.

Функциональное значение аутофагоцитоза еще неясно. Есть предположение, что этот процесс связан с отбором и уничтожением измененных, поврежденных клеточных компонентов. В этом случае лизосомы выполняют роль внутриклеточных «чистильщиков», убирающих дефектные структуры. Интересно, что в нормальных условиях число аутофагосом увеличивается при метаболических стрессах, например при гормональной индукции активности клеток печени. Значительно возрастает число аутофагосом при различных повреждениях клеток; в этом случае аутофагоцитозу могут подвергаться целые зоны внутри клеток. Увеличение числа аутолизосом в клетках при патологических процессах — обычное явление.

Пероксисомы — небольшие (размером 0,3—1,5 мкм) овальной формы тельца, ограниченные мембраной, содержащие гранулярный матрикс, в центре которого часто видны кристаллоподобные структуры, состоящие из фибрилл и трубок (сердцевина). Пероксисомы особенно характерны для клеток печени, почек. Во фракции пероксисом обнаруживаются ферменты окисления аминокислот, при работе которых образуется перекись водорода, а также выявляется фермент каталаза, разрушающий ее. Каталаза пероксисом играет важную защитную роль, так как Н2О2 является токсичным веществом для клетки.

Вакуолярная система клетки представляет собой единую систему клетки, отдельные компоненты которой могут переходить друг в друга при перестройке и изменении функции мембран. В ее состав входят: эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы и вакуоли. Эндоплазматическая сеть Совокупность мембранных каналов и полостей, пронизывающих всю клетку. Бывает двух видов – гладкая (агранулярная) и шероховатая (гранулярная, гранулы – это рибосомы). Особенность гранулярной ЭПС состоит в том, что со стороны гиалоплазмы мембранная сеть покрыта мелкими гранулами - рибосомами. На гранулярной ЭПС идет синтез белка, на гладкой – синтез липидов и углеводов. Внутри каналов ЭПС синтезированные вещества накапливаются и транспортируются по клетке. Функции: 1. а) На рибосомах гранулярной ЭПС синтезируются такие белки, которые затем либо выводятся из клетки (экспортные белки), либо входят в состав определённых мембранных структур (собственно мембран, лизосом и т.д.). б) При этом синтезируемая на рибосоме пептидная цепь проникает своим лидерным концом через мембрану в полость ЭПС, где затем оказывается весь белок и формируется его третичная структура. 2. Здесь же (в просвете цистерн ЭПС) начинается модификация белков - связывание их с углеводами или иными компонентами. Таким образом, наличие в клетке хорошо развитой гранулярной ЭПС свидетельствует о высокой интенсивности белкового синтеза - особенно в отношении секреторных белков АппаратГольджи Стопка плоских мембранных полостей, окруженных пузырьками. По каналам ЭПС вещества поступают в АГ, там накапливаются и химически модифицируются (например, от белков отрезаются лишние участки). Затем готовые вещества заключаются в пузырьки и отправляются по месту назначения. а) По положению и функции, в диктиосомах различают 2 части: проксимальная (cis-) часть обращена к ЭПС, противоположная часть называется дистальной (trans-). б) При этом к проксимальной части мигрируют пузырьки от гранулярной ЭПС, обрабатываемые" в диктиосоме белки постепенно перемещаются от проксимальной части к дистальной и, наконец, от дистальной части отпочковываются секреторные пузырьки и первичные лизосомы. Итак, перечень основных функций комплекса Гольджи таков: сегрегация (отделение) соответствующих белков от гиалоплазмы и концентрирование их, продолжение химической модификации этих белков, сортировка данных белков на лизосомальные, мембранные и экспортные, включение белков в состав соответствующих структур (лизосом, секреторных пузырьков, мембран). Лизосомы Пузырьки, заполненные пищеварительными ферментами. Образуются в АГ. Пищеварительная вакуоль, в которой происходит переваривание пищи, получается после слияния фагоцитозного пузырька с лизосомой. Кроме того, лизосомы могут переваривать ненужные части клетки или целые клетки, например, у головастика постепенно исчезает хвост. а) Функция лизосом - внутриклеточное переваривание макромолекул. Причём, в лизосомах разрушаются как отдельные макромолекулы (белки, полисахориды и т.д.), так и целые структуры - органеллы, микробные частицы и пр. б) Это могут быть вещества и структуры той же самой клетки; в результате, обеспечивается самообновление состава клетки (при условии одновременно идущих процессов синтеза и сборки). в) Но, кроме того, в лизосомах разрушаются и продукты эндоцитоза, т.е. растворённые вещества или твёрдые частицы, захваченные клеткой из окружающей среды. Вакуоли Пузырьки, заполненные каким-либо содержимым. У животных вакуоли временные, занимают около 5% клетки. У растений и грибов имеется крупная центральная вакуоль, занимающая до 90% объема зрелой клетки. Её содержимое у растений называется клеточный сок, мембрана – тонопласт. Вакуоль — это место запаса воды. Вакуоли развиваются из цистерн эндоплазматической сети