Роль подкорковых структур лимбической системы в регуляции эмоциональных и мотивационных процессов

Паттерны поведения и животных, и человека формируются в филогенезе исходя из необходимости обеспечения как группового, так и индивидуального выживания, для которого гомеостаз является ключевым фактором, связанным с рецепцией жизненно важных параметров внутренней и внешней среды, регуляцией температуры тела, питанием, избеганием боли и т.п. Значение гипоталамо-гипофизарной системы в этих процессах трудно переоценить. Функции гипоталамуса, как известно, заключаются как в рецепции биологически значимых внутренних констант, так и в интеграции моторных, вегетативных и эндокринных компонентов поведения, которое организуется и регулируется при непосредственном участии структур переднего мозга (Шефер Д.Г., 1971; Вейн А.М., Соловьева А.Д., 1973; и др.). Гипоталамус обеспечивает перерастание биологических потребностей в биологические мотивации, которые активизируют мозг, вызывая перестройку деятельности лимбических структур и передних отделов неокортекса (Судаков К.В., 1971; и др.). Таким образом, гипоталамус участвует в регуляторных процессах и на самых ранних стадиях организации поведения, и на более поздних этапах, когда окончательно оформляется внешне реализуемый ответ (Симонов П.В., 1987; и др.).

С точки зрения эволюционного подхода, эмоциональный тон ощущений, выражающийся в чувстве дискомфорта или удовлетворенности и т.п., нужен для субъективного отражения успеха или неудачи отдельной особи в достижении ею целей, значимых для индивидуального и видового выживания. Эти "базисные" чувства и эмоции могут быть и относительно "элементарными", и достаточно сложными. Причем установлено, что аффективные реакции и даже определенные индивидуальные особенности поведения остаются сохранными при разрушении у животных неокортекса, в отличие от структур лимбической системы (Hara K., Myers R.E., 1973; Murphy M.R. et al., 1981; и др.). Интересно, что это, в определенной степени, относится и к сексуальному поведению у животных, причем преимущественно у самок, у которых деструкция неокортекса существенно не нарушала паттернов сексуального поведения (Blumer D., Walker A.E., 1975; и др.). Учитывая данные факты, высказывается точка зрения, что и у животных, и у человека как собственно продукция и субъективное переживание основных эмоций (в том числе и чувств сексуальной удовлетворенности или неудовлетворенности), так и развитие "сенсорно-аффективного" самосознания, определяется прежде всего деятельностью мезэнцефалических и лимбических подкорковых структур и, уже опосредованно, связанных с ними структур неокортекса (Doty R.W., 1989; Houdart R., 1994).

Рассматривая вопрос о структуре и функциях отдельных подкорковых структур лимбической системы, можно выделить три ее основных компонента: хабенуло-интерпедункулярный комплекс, гиппокампальную систему и миндалевидный комплекс.

Функции хабенуло-интерпедункулярного комплекса в настоящее время исследованы недостаточно, однако ряд данных позволяет высказать предположение, что из всех компонентов лимбической системы деятельность именно структур хабенуло-интерпедункулярного комплекса могла бы быть наиболее тесно связана с формированием собственно эмоций, как особых субъективных психических феноменов. В пользу этого предположения говорят следующие факты. Во-первых, связи данного комплекса с подкорковыми структурами (Jones E.G., 1985; Doty R.W., 1989; и др.), где осуществляется как рецепция тех или иных мотивационно и эмоционально-значимых гомеостатических показателей, так и перцепция "врожденных" (безусловно-рефлекторных) чувственных стимулов. Во-вторых, связи структур комплекса с нейрохимическими регуляторными системами (Azmitia E.C., Gannon P.J., 1986; Motohashi N. et al., 1986; и др.), что могло бы объяснить эффективность тех или иных фармакологических агентов при лечении аффективных расстройств и т.п.. В-третьих, полушарная асимметрия проекций комплекса (Mandell A.J., Knapp S., 1979; Doty R.W., 1983; и др.), что соотносится с полушарной "эмоциональной" асимметрией головного мозга. И, в-четвертых, данные о возникающих при стимуляции ряда структур этого комплекса субъективных эмоциональных переживаниях, в частности, чувстве эйфории и хорошего самочувствия (Schaltenbrand G. et al., 1973; и др.).

Гиппокампальная система, согласно данным многих авторов (Hirsh R., 1974; Виноградова О.С., 1975; Olton D.S. et al., 1979; Muller R.U. et al., 1987; и др.), ответственна прежде всего за регуляцию сохранения в долговременной памяти и извлечение из нее под влиянием мотивационного возбуждения следов ситуаций и событий, имеющих значение для организации целенаправленного поведения.

Миндалевидный комплекс связан афферентными и эфферентными волокнами как с различными подкорковыми структурами, так и с алло- и неокортикальными зонами (Russchen F.T., 1986; Price J.L., 1986; Amaral D.G., 1987; Акмаев И.Г., Калимуллина Л.Б., 1993; и др.). Причем важно отметить, что анатомические и функциональные взаимосвязи между правым и левым миндалевидными комплексами, также как и между правой и левой гиппокампальными системами, отсутствуют (Wada J.A. et al., 1981; Pandya D.N., Seltzer B., 1986; Rosene D.L, Van Hoersen G.W., 1987; Wilson C.L. et al., 1990, 1991). Касаясь функций миндалевидного комплекса, можно констатировать, что хотя миндалина и представляет из себя комплекс ядер, выполняющих различные задачи, но, в целом, среди них превалируют функции, связанные с организацией и регуляцией эмоциональных и мотивационных процессов, агрессивности и пр. (Clemente C.D., Chase M.H., 1973; Valenstein E.S, 1973; Halgren E. et al., 1978; Valzelli L., 1978; Чепурнов С.А., Чепурнова Н.Е., 1981; Gloor P. et al., 1982; Симонов П.В., 1987; и др.). Среди эмоционально-мотивационных функций миндалины чрезвычайно важное место занимают анализ и оценка эмоционально-ассоциированных сенсорных образов. На это указывает то, что активность единичных нейронов в миндалине у животных может строго селективно зависеть от эмоциональной и мотивационной значимости появляющихся в поле их зрения стимулов (Leonard C.M. et al., 1985; Ono T. et al., 1983; Kendrick K.M., Baldwin B.A., 1987). Современные исследования с использованием позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ) также дают основание предполагать, что передние структуры височной доли (миндалина, гиппокамп и височные области) ответственны прежде всего за "оценочную процедуру" (evaluation procedure), которая определяет оценку эмоциональной значимости экстрацептивных сенсорных стимулов (Reiman E., 1996).

Таким образом, миндалевидный комплекс может рассматриваться в качестве одной из главных структур эмоционально-мотивационной системы. Миндалина, во-первых, получает и "эмоционально" анализирует поступающую, в частности, из височно-теменной коры сенсорную информацию об окружающем мире, сопоставляет ее с мотивационным возбуждением из гипоталамуса, а также воздействует на гиппокамп, который регулирует сохранение в долговременной памяти и извлечение из нее данных, необходимых для текущего "эмоционального" анализа. Во-вторых, миндалевидный комплекс "взвешивает" конкурирующие эмоции, которые формируются при сопоставлении конкурирующих потребностей с перспективами их удовлетворения, и выделяет доминирующую мотивацию. И, в-третьих, принимая во внимание все эти источники, миндалина инициирует организацию адекватного имеющейся ситуации поведения в лобно-центральных регионах головного мозга и, посредством влияния на гипоталамус и вегетативную нервную систему, создает этому поведению соответствующее гормональное и нейровегетативное обеспечение (Симонов П.В., 1987; Doty R.W., 1989; и др.).