Глава 10. Когда появились собаки.

 

В части I книги я говорил о собаках как об эволюционирующем виде, возникшем предположительно 12—15 тыс. лет назад. Биологические и палеонтологические данные свидетельствуют, по моему мнению, о том, что собаки сформировались в результате естественного отбора и свойственные им морфологические признаки являются приспособлением к питанию отходами человеческой пищи в новой экологической нише, созданной в эпоху мезолита социальной организацией людей, перешедших к оседлому образу жизни. Собака как вид не может быть старше времени появления первых постоянных человеческих поселений.

Скорее всего, приспособленная к новой нише форма появилась не раньше эпохи неолита. Собаки, как и другие домашние животные, — это принадлежность уже относительно развитого сельского хозяйства. Свидетельств присутствия собак 12—8 тыс. лет назад мало. А ко времени установления сельскохозяйственных сообществ сторожевые пастушьи собаки и гончие уже определенно существовали.

Есть и другие правдоподобные оценки, поддерживаемые фактическими данными. Если кому-то удастся доказать, что собаки появились раньше постоянных поселений людей, или что они возникли в результате разведения людьми, или из прирученных и дрессированных волков, то я готов пересмотреть свое мнение.

Но важно не просто установить хронологию происхождения — необходимо понять, почему это произошло так быстро. А скорость эволюции просто поразительна. Даже если считать, что собаки обособились от волков 135 тыс. лет назад (такова максимальная из имеющихся оценок возраста вида), все равно для эволюции путем отбора срок получается мизерный. Итак, моя цель в данной главе — попытаться представить, как протекала эволюция собак, и выстроить ее временные рамки.

Понятие «первая собака» не имеет отношения к реальности. В ряду переходных форм (даже если бы он был известен) нельзя указать пальцем на какую-то одну форму и сказать: «Вот собака! А до нее все были волки». Да и первое постоянное поселение людей вряд ли возможно отыскать. Я думаю, что первыми поселениями были небольшие группы жилищ из травы и веток, располагавшиеся на морском побережье в ледниковый период; они могли существовать тысячи лет, но когда лед начал таять и уровень моря поднялся, от них не осталось и следа.

Обычно под постоянными поселениями в археологическом смысле имеются в виду строения из камня, т. е. сооружения достаточно крепкие, чтобы свидетельства их существования остались по сей день. Однако первоначальным собакам, питавшимся отходами человеческой пищи, нужно было всего лишь более или менее длительное пребывание на одном месте людей, занятых промыслом рыбы или иных морепродуктов либо охотой. Проще говоря, нужна была свалка, где с относительным постоянством можно найти съестное, а такие «сооружения» появляются там, где люди выбрасывают свои отходы в одно место на протяжении длительного времени. Вместо «постоянные поселения» в этой связи лучше говорить «длительные».

Первые каменные жилища, которым около 12 тыс. лет, обнаружены в «Плодородном полумесяце» на Ближнем Востоке.[5]Старейшие из известных поселений принадлежали так называемым натуфийцам, которые входили в культуру северной части территории современного Израиля и близлежащих районов. Эти поселения относятся к эпохе мезолита, а их жителей считают охотниками-собирателями, еще не перешедшим к сельскому хозяйству. Охота и собирательство сопряжены с перемещениями в поисках добычи, но могут осуществляться и в одной и той же местности. Жители Пембы из поколения в поколение охотились и собирали пищу на коралловом рифе, принося добытые продукты в свои поселения, которые вовсе не отличались прочностью жилищ, но были тем не менее вполне постоянными.

Имеются свидетельства того, что люди жили в существовавших длительное время поселениях 20—35 тыс. лет назад. Речь идет об известных наскальными изображениями пещерах во Франции и Испании. В одной из этих пещер вход находится ниже современного уровня моря, а значит, люди селились на побережье до того, как оно было затоплено при таянии ледников.

Изображения в пещерах Шове и Ласко важны для нашего обсуждения по нескольким причинам. Прежде всего на этих рисунках нет никаких домашних животных, включая собак. Если бы у живших там людей были собаки, использовавшиеся для охоты или хотя бы просто живущие с ними, то древние художники, скорее всего, изобразили бы их. Впрочем, может быть, собаки и были, но люди считали их вредителями или презренными обитателями помоек, не достойными быть увековеченными в рисунках. Такие пещеры свидетельствуют, что люди подолгу жили в одном и том же месте. Могли ли волкоподобные предки эволюционировать в собак за тот период времени, пока существовало поселение? Похоже, этому нет никаких биологических препятствий. Судя по наблюдениям Беляева о превращении лис в ручных, достаточно было бы высокого давления отбора в течение всего лет пятидесяти.

Жили ли люди сообща в длительных поселениях 40 тыс. лет назад? К этому времени относят существование Homo neanderthalensis; но до сих пор не решен вопрос, считать ли неандертальца человеком, не говоря уж о постоянных поселениях. Здесь, видимо, придется подождать, пока не накопится освещающих то время данных.

Высказывалось предположение [184], что собаки произошли от волков около 135 тыс. лет назад, т. е. в эпоху Homo neanderthalensis. Принимали ли люди какое либо участие в одомашнивании собак?

Чтобы судить об этом, современные знания о древних людях недостаточны. Были ли неандертальцы способны к абстрактному мышлению? Существовала ли у них речь? Изображали ли они что-либо на стенах пещер? Некоторые специалисты считают, что на все эти вопросы ответ один: «Нет».

Однако вполне можно думать, что неандертальцы жили на морском побережье и пищевые отходы привлекали волков, что формировало симбиотические взаимоотношения. Собственно, можно придумывать в таком духе что угодно, ведь твердых доказательств существования собак в столь давнее время нет. Определение возраста собак как вида, давшее цифру 135 тыс. лет назад, основывалось на анализе митохондриальной дезоксирибонуклеиновой кислоты (мтДНК), которую используют в качестве эволюционных часов. Но надежность этого метода в последнее время подвергается сомнениям. Поэтому шумиха вокруг упомянутой цифры, развернутая в средствах массовой информации, явно преждевременна.

Ископаемые находки, свидетельствующие о существовании собак и датируемые даже 12 тыс. лет назад, немногочисленны и косвенны. Тем не менее те из них, которые вроде бы указывают на тесную связь между людьми и представителями семейства собачьих, принимаются как доказательства одомашнивания. Но это лишь косвенные свидетельства, а не твердые доказательства. Даже если собаки в натуфийских поселениях и существовали, их, разумеется, было, скорее всего, немного.

Четыре тысячи лет назад собак было уже много, но о разделении их на породы говорить ещё нет оснований. К началу эпохи Римской империи, т. е. 2 тыс. лет спустя, появились описания пастушьих и охотничьих собак. А на тысячу лет ранее в различных письменных источниках встречаются места, где говорится о собаках, которых я называю деревенскими.

Но на сегодняшний день нет археологических доказательств существования собак в период 135 тыс. — 12 тыс. лет назад. Ко времени 12 тыс. лет назад относятся две не очень выразительных находки, которые можно считать доказательствами (а можно и не считать). Это захоронение человека вместе со щенком предположительно собаки (который мог быть и щенком волка) и зуб взрослой особи семейства собачьих, найденный на месте расположения жилища неподалеку от того же захоронения. Этот зуб по величине находится в пределах разброса размеров волчьих, но на минимальной границе. Совместное захоронение щенка с человеком можно истолковать как указание на связь между людьми и собаками.

Что касается зуба, то его наличие в доме ещё ничего не говорит. В моем доме много волчьих зубов, но здесь никогда не было живого волка. Найденный зуб мог быть, например, амулетом. Есть и другие находки возрастом 12 тыс. лет, но все они с трудом интерпретируются по видовой принадлежности. Волчьи щенки практически неотличимы от собачьих до возраста 5 месяцев.

Что касается более раннего периода, до 12 тыс. лет то доказательств существования собак нет никаких. Результаты анализа митохондриальной ДНК, на основании которых предполагается появление собак 135 тыс. лет назад, нельзя считать доказательством, потому что с равным успехом можно предполагать, что волки, от которых произошли собаки, были обособлены от других волков на протяжении 135 тысяч лет. И тогда выходит, что группа волков, ставших родоначальниками собак, сохраняли внешний вид и поведение, характерные для волков, в течение 123 тыс. лет, не превращаясь в собак, до того времени (12 тыс. лет назад), когда люди предоставили им места обитания и стали одомашнивать. Анализ мтДНК не дает информации, позволяющей сделать выбор между этими двумя возможными вариантами эволюции. Поскольку второе предположение поддерживается ещё и археологическими свидетельствами, то следует сделать вывод: наиболее вероятно, что возраст собаки как вида составляет приблизительно 12 тыс. лет. Насколько надежны результаты исследования, на основании которых предполагается, что предковая волчья форма собаки обособилась 135 тыс. лет назад? С тех пор, как была опубликована эта работа, многие специалисты отказались от использования митохондриальной ДНК в качестве часов эволюции.

Предпринимались попытки найти другие часы, в частности, предлагалось отслеживать наследование Y-хромосомы по мужской линии. Оценки по Y-хромосоме и по мтДНК различаются. Либо молекулярные часы не особо точны, либо мы неправильно ими пользуемся. На мой взгляд, в семействе собачьих определение генеалогических связей и хронологии эволюции по ДНК не годится.

Изучая собак на острове Пемба, где приток и отток особей в местной популяции крайне ограничен в силу географической изоляции, я был поражен катастрофическим эффектом заболеваний. Численность собак то значительно возрастала, то резко падала из-за смертельных болезней, которые есть у каждого вида, включая волков и собак. Когда популяция сильно сокращается, информация, содержащаяся в мтДНК, теряется. После резкого падения численности у пембийских собак могли остаться лишь один-два гаплотипа. Если, например, предположить, что живущие сейчас на Пембе собаки и есть исходная форма, произошедшая 12 тыс. лет назад, то за это время накопление мутаций в мтДНК создало бы множество гаплотипов. Исходная мтДНК собачьей прародительницы приобретала бы некоторое количество мутаций в каждом поколении, и у современных собак их оказалось бы великое множество. Но смертность «отфильтровывает» их, и после одного-двух резких сокращений численности в популяции остаются лишь немногие мутации. Если бы на Пембе вымерли все собаки за исключением одной беременной самки, то она стала бы праматерью всех последующих собак. При малом количестве гаплотипов использование мтДНК в качестве часов эволюции весьма неточно.

Сегодняшние исследования лишь статистически определяют скорость мутирования при данной изменчивости выживающих гаплотипов. Результатом такого определения является статистическая вероятность.

Когда я впервые показал статью о 135-тысячелетнем возрасте собаки генетику Линну Миллеру, первое, что он спросил, было: «А где же все гаплотипы волка? Почему их так мало?»

Действительно, почему? Потому ли, что люди издавна истребляют волков, которых к тому же губят различные болезни, и в результате ожидаемая изменчивость гаплотипов в популяции не достигается? Сходная картина, т. е. недостаток гаплотипов, наблюдается и среди европейцев, которые претерпели много войн и эпидемий. А возможно, часы мтДНК в каждой новой популяции свои. Впрочем, не исключено и то, что мтДНК и вовсе нельзя рассматривать как часы.

Линн прочел вышеупомянутую статью вместе со мной, буквально фразу за фразой, дав настоящий урок критического анализа. Почему, например, экземпляры собак брались из сложившихся пород, а сравнивались с волками из различных географических регионов мира? Выходит, что породы трактуются как популяции, представляющие страну происхождения, хотя большинство особей были из США и Европы. На самом деле, чтобы изучать волков Румынии и западной части России, для сравнения нужна случайная выборка собак в Румынии и в западной части России. Следуя логике авторов исследования, волки имеют такую же мтДНК, как и итальянская маремма, мексиканская голая собака или ирландский водяной спаниель (я беру эти три породы для контраста: маремма появилась в процессе сезонных перегонов скота, голая собака отделена от России океаном, а от водяного спаниеля выведен золотистый ретривер, чьи родственники с другими гаплотипами обнаруживаются во всем мире). Сложившиеся признанные породы едва ли годятся для определения генетических взаимоотношений между собаками и волками.

Почему авторы не использовали для волков и собак латинские названия, обозначающие род и вид, но дали их для койотов и шакалов? Оплошность ли это или намеренное избегание коварного вопроса о соотношении собак и волков? Если считать собаку подвидом волка (Canis lupus familiaris), дивергенция формально может не быть столь полной, как при видообразовании. Подвиды, по определению, не являются репродуктивно изолированными популяциями. Подвид — это неслучайное распределение аллелей, имеющее географические границы. Породы собак не являются ни видами, ни подвидами; особи — основатели породы стали таковыми не в силу случайности из исходной географически обособленной группы животных, а взяты по тем или иным признакам.

Наличие одинаковых гаплотипов у некоторых собак и волков свидетельствует, что они не являются разными видами в классическом смысле. Однако авторы работы [184] предполагали дивергенцию, считая, по Линнею, собак, волков, койотов и шакалов разными видами, хотя все они способны скрещиваться друг с другом. Общность гаплотипов они объясняют недавней гибридизацией. Если общие гаплотипы — результат гибридизации, значит, некоторые волки получили свои гаплотипы от собак. Волки, живущие в России явно имеют гаплотипы собак. Значит, матерями некоторых стай волков были собаки. Какие из гаплотипов волков приобретены ими от собак и какие гаплотипы собак приобретены от волков? Ответить на этот вопрос невозможно. Если гибридизация происходила недавно, то вполне вероятно, что она имела место с самого начала существования собак, когда бы это ни произошло. Это также означает, что гаплотипы собаки и волка невозможно отличить друг от друга.

Тот же вопрос об одинаковых гаплотипах хочется задать авторам относительно более ранней их работы, в которой на основе анализа мтДНК делается вывод, что серые волки скрещивались с койотами на северо-востоке США; в другой же статье говорилось, что серые волки и койоты скрещивались с красными волками. Но возможно и то, что современные методы анализа мтДНК не выявляют разницу между собакой, красным волком, серым волком и койотом.

Вопрос можно сформулировать и по-другому. Можно ли существующими методами определить вид животного по его мтДНК? Вряд ли. У меня такое впечатление, что в силу специфики самого метода для идентификации вида на анализируемом экземпляре уже должен быть ярлычок с указанием видовой принадлежности. Получается абсурд: ответ нужен до вопроса. Допустим, в лабораторию поступил образец ткани волка (что точно известно), а анализ мтДНК показывает, что это койот. Что сие означает? Произошла ли ошибка при определении вида образца, или это был крупный койот, или гибрид, или вообще нельзя различить эти виды? Разве не странно, что в каждом исследовании мтДНК встает вопрос о гибридизации? Красные волки являются гибридами серых волков и койотов, однако в Канаде у серых волков имеется мтДНК койотов, а у 20% собак — мтДНК волков. В Африке у эфиопского шакала, который мог бы быть и волком, присутствует мтДНК собак. Проясняют ли эти факты генеалогию собак?

Линн Миллер сравнил нуклеотидные последовательности ДНК койотов из имеющихся баз данных (см. [182], [183], [184]) при помощи автоматического анализатора BLAST и вышло, что койоты являются предками собак. А нуклеотидная последовательность шакала имела сходство с гаплотипом собак, присутствующим у волков из Румынии и России.

По мнению Линна, лишь немногие из статистических результатов работ [183] и [184] приближаются к 95%-ной достоверности, и в их число не входят цифры, на основании которых основывается оценка дивергенции и возраста собак как вида. Притом те величины, которые достоверны, показывают, что собаки теснее связаны с койотами, чем с волками, а кроме того, что собаки старше волков (!). Стандартная ошибка в данном случае составляет +300%, т. е. по тем же данным возраст собаки можно оценить и в 12 тыс. лет. Что действительно показывают с определенностью обсуждаемые данные, так это отсутствие ожидаемой изменчивости волчьих гаплотипов. В работе [185] сообщалось об анализе мтДНК волка, замерзшего во льду в конце последнего ледникового периода (т. е. примерно во время появления собак); по этим данным не получалось никакого родства с современными североамериканскими волками, что объясняется, скорее всего, безвозвратной утратой гаплотипов в результате резких сокращений численности из-за болезней и других событий.

Вызывают вопросы не только выборка, но и сам метод определения возраста собака как вида. Цифра 135 тыс. лет получена делением дивергенции генов волков и собак (0,01, причем эта величина основана на статистически незначимых данных) на дивергенцию генов волков и койотов (0,075±0,002) и затем умножением результата на время дивергенции волков и койотов, установленное по ископаемым остаткам (1 млн. лет назад).

Значения генной дивергенции 0,01 и 0,075 базируются на палеонтологической летописи. Но в какой мере годятся эти данные для оценки дивергенции? Авторы, очевидно, воспользовались работой [179], откуда и взяли величину 1 млн. лет. Но в этой работе время расхождения волков и койотов оценивается периодом времени 1—2 млн. лет назад. И сам ее автор позже пересмотрел свои оценки [180], и пришел к цифре 3,3 млн. лет назад. (Замечу, что тут, собственно, и не было дивергенции в чистом виде, поскольку койоты появились в Северной Америке, а волки — в Евразии и лишь позже мигрировали в Северную Америку). Если подставить новую датировку в вышеописанные расчеты, то получится, что возраст собак как вида оценивается весьма расплывчато — 135—450 тыс. лет. Применив такой расчет к домашней корове, получили возраст 200 тыс. лет, т. е. выходит, что корова «старше» собаки и, как минимум, «ровесница» неандертальцу. Таким образом, результаты оценки возраста вида очень сильно зависят от исходных цифр.

Итак, по моему мнению, современные исследования едва ли проливают свет на проблему возраста собаки и ее предков. Виды рода Canis не удовлетворяют линнеевской классификации. Когда в исследованиях мтДНК обнаруживается, что два вида имеют одинаковый гаплотип, следует предполагать, что это результат редкой гибридизации. Я не пытаюсь быть систематиком, а подхожу с экологической точки зрения и определяю вид исходя из ниши, которую он занимает. Шакалов, волка, койота и собаку я считаю не линнеевскими видами, а скорее, единой популяцией животных, обладающих высокой приспособляемостью к изменяющимся условиям среды. При резком изменении условий среды (стрессе) численность популяций падает и возможно вымирание, если организм не приспособится к этим изменениям. Приспособление в эволюционном смысле — это появление новой формы, лучше справляющейся с новыми условиями. Но в небольших популяциях мала изменчивость, необходимая для появления новых форм, подлежащих естественному отбору. Когда шакалы, или волки, или койоты, или собаки сталкиваются с тем, что занимаемая экологическая ниша более не предоставляет достаточных возможностей для размножения в кругу сородичей, они, вероятно, скрещиваются с родственными «видами» в пограничных областях, что обеспечивает изменчивость и эволюционное приспособление к новым экологическим нишам.

Некоторое время назад в Нью-Гемпшире был обнаружен представитель рода Canis, которому никак не могли присвоить название по линнеевской номенклатуре. Его происхождение до сих пор неизвестно — является ли он вариантом койота или волка, гибридом собаки и койота или гибридом волка и койота. В конечном счете, договорились называть его новоанглийским койотом. Это, кстати, означает, что данное животное не подпадает под действие Закона об охране видов, находящихся под угрозой исчезновения.

Если такое образование экотипов, а именно гибридизация и адаптация, шло миллионы лет, неизбежна путаница в палеонтологической летописи. А если последняя неточна, то вычислить время происхождения вида по результатам анализа мтДНК невозможно.

Конечно, изучение мтДНК — увлекательнейшая область эволюционных исследований, и рано или поздно поможет совершить прорыв в установлении генеалогии и возраста собак. Но на сегодняшний день лишь добавляет неразберихи, и публикации на эту тему даже принесли ощутимый вред. Из-за шумихи и неверного истолкования информации пострадали программы восстановления популяций волков.

Для меня, ставящего во главу угла экологические аспекты и поведение, совершенно неприемлемо относить собак и волков к одному виду. Неважно, насколько они близки друг другу на молекулярном уровне. Это разные виды на основании поведения, анатомических признаков и местообитания. Точно так же специалисты по красному волку не могут принять утверждение, что этот вид является гибридом волка и койота. Наблюдения неопровержимо свидетельствуют об отличии красного волка от серого волка и койота как в поведении, так и в анатомических признаках.

Популярные толкования результатов анализа мтДНК имеют далеко идущие практические последствия. Широко принято, что волк был единственным предком собаки, частично на основании сходства поведения волков и собак. Утверждается, что собаки социализируются с людьми так же, как волки — друг с другом, что волки и первобытные люди установили взаимоотношения благодаря общей цели (охота) и общим способам ее достижения (совместные действия). Получившееся в результате этого взаимоотношения привели к появлению симбионтной формы — собаки. Это все та же гипотеза Пиноккио.

Эти ложные положения породили миф о стайной природе собак, который был взят на вооружение авторами книг по дрессировке и получил широкое распространение среди практиков. В научной среде он тоже закрепился в идее изменить видовое название собаки, отразив ее происхождение от волка. Я же на основании всего моего практического и научного опыта совершенно убежден, что социальное поведение собак вовсе не такое, как волков, а те в свою очередь не имеют в этом отношении ничего общего с людьми. Волки не более социальны, чем койоты или шакалы, и их одомашнивание людьми для общей охоты — фикция.

Для меня наиболее важно понять, каким образом эволюция собак происходила столь быстро. Дарвинистам, в сущности, никогда не удавалось доказать, что искусственный или естественный отбор приводит к видообразованию в смысле репродуктивной изоляции. Род Canis демонстрирует разницу между водообразованием и приспособлением путем естественного отбора. В Новой Англии в 1963 г. появился койот, более крупный, чем его западные сородичи, и сейчас он широко распространен в этом регионе. Эта новая форма, подобно волкам и в отличие от койотов, не выделяет пот через подушечки лап, а ее поведение приспособлено к условиям Новой Англии. Градуализм ли это? Все породы собак, все огромное разнообразие внешнего вида и поведения возникло за последнее столетие — ничтожно малый срок по эволюционным меркам. Изменения же, произошедшие в течение этого «мига» эволюции, грандиозны по сравнению с теми, которые можно заметить на протяжении предшествующих многих тысячелетий собачьей истории. Изучение дивергенции пород, возможно, поможет понять, как возникают новые формы в дикой природе.