Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь FAQ Написать работу КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Миграции: распределение и смешение собачьих геновСодержание книги
Поиск на нашем сайте
Поведение хорошей служебной пастушьей собаки формируется в результате взаимодействия факторов среды, генетических и эпигенетических явлений в процессе развития индивида. Поведение первых сторожевых пастушьих собак не имело какой-либо генетической основы. Тем не менее сейчас они рассматриваются как породы, созданные путем отбора на определенные признаки (крупные размеры, светлый окрас, способность к защите скота). Часто задают вопрос: «Какая порода лучше?». В своих исследованиях на базе Гемпшир-колледжа мы изучали породы собак, сравнивая сотни представителей маремма, анатолийских и шарпланинских овчарок; несколько меньше среди изученных собак было тибетских мастифов, каштру лаборейру, больших пиренейских собак, комондоров, кувасов, пули и кавказских овчарок. Поведение взрослой особи формируется средой развития. А чем обусловлены породоспецифические анатомические особенности, тоже, по всей видимости, отражающие приспособленность к охране скота? Древние собаки прошли путь от деревенских форм до современных пород. Каков был этот путь? Вот как описывает внешний вид собак, охраняющих стада, Марк Теренций Варрон:
«… тело крупное, пропорциональное; глаза черные или темно-карие; нос симметричный; губы черные или розовые, не сухие и не отвисшие; морда укороченная, широкая; с обеих сторон видны по два зуба (на нижней челюсти они слегка выступают, на верхней — довольно прямые и менее заметные); остальные зубы, прикрытые губами, очень острые; голова большая; уши широкие, несколько развернутые в стороны; холка и шея толстые; ноги прямые, плюсна удлиненная; лапы широкие, хорошо развитые, при ходьбе уплощаются; когти твердые, загнутые; подушечки пальцев не грубые, а мягкие; спина с прогибом; хвост длинный и толстый; голос низкий».
Это, наверное, первое подробное описание породы. Суть его в том, что нет необходимости в особо крупных размерах и агрессивности, а вот хорошее телосложение и окрас имеют значение. Со времен древнего Рима пастухи уделяли внимание телосложению своих собак. Варрон отмечает, что предпочтителен белый окрас, потому что он заметен в темноте. Конечно, хорошие служебные собаки бывают и не белыми. По-видимому, древние римляне разводили сторожевых пастушьих собак. Если внимательно не вчитываться в описание Варрона, можно подумать, что древние пастухи вели искусственный отбор в дарвиновском смысле, отбирали лучших собак по определенным признакам (белый окрас и др.) и скрещивали их между собой. Итальянские маремма характеризуются белым окрасом и, возможно, являются очень древней породой. Но я не думаю, что породы сторожевых пастушьих собак появились путем целенаправленного искусственного отбора. Вряд ли какая-либо порода может быть названа древней в том смысле, что она репродуктивно изолирована со времен Варрона. Наверное, у некоторых римлян были собаки, сходные между собой и тем напоминающие породу, возможно, даже похожие на современные породы. По всей вероятности, существовали сторожевые пастушьи и охотничьи собаки определенного облика. Были, скорее всего, и заводчики, державшие собачьи питомники, где скрещивали определенных собак. Однако между немногочисленными благоустроенными древнеримскими питомниками и огромным множеством удаленных горных пастбищ, где трудятся миллионы пастухов и их служебных собак, разница колоссальная. Существование пастушьих собак во многом определяется таким сезонным «антропогенным» явлением, как перегон стад на новые пастбища. Весной и осенью пастухи ведут овец туда, где больше свежей травы. Во время передвижений по обширным пастбищам и горным тропам нет возможности изолировать течных сук. В период течки самка сексуально восприимчива около двух недель. В условиях каждодневных переходов и импровизированных ночлегов нереально предотвратить общение собак между собой, и течная сука будет спариваться с любым подходящим самцом, учуявшим её запах. В странах, где занимаются разведением овец, большинство пастухов и теперь не предпринимают никаких мер для недопущения спонтанных скрещиваний. Неужели во времена Варрона или в раннем неолите пастухи контролировали репродукцию своих собак? Я просто не могу себе представить, что какая-либо порода может быть результатом репродуктивной изоляции на протяжении веков. Суки в период течки неизбежно спариваются сначала с теми самцами, с которыми общаются постоянно, затем с другими кобелями своего морра, затем с собаками из соседних морра и т. д. Иногда самец или группа самцов из данного морра защищают «свою» самку от чужаков. Но все эти события спонтанны и неконтролируемы. Шансы есть у всех подходящих по возрасту самцов данного и соседних морра, а также рядом расположенных поселений. В одном помете щенки могут быть от разных отцов. Поскольку все собаки в округе — пастушьи, то даже в случае множественного спаривания наиболее вероятно появление щенков чисто пастушьих «кровей». Кстати говоря, это наиболее здоровая система разведения животных из всех возможных. Даже если какой-то из самцов несет нежелательные гены, то он не передаст их всем щенкам данного помета. Случайное спаривание в популяции животных, хорошо приспособленных к своей среде обитания, — лучший способ поддержать адекватные внешним условиям генные частоты. При множественном отцовстве увеличивается индивидуальная изменчивость в потомстве, что расширяет поле действия естественного отбора. Если сторожевые пастушьи собаки размножаются спонтанно, почему они, в конечном счете, не приобретают облик деревенских собак? Действительно, в большинстве пастбищных районов мира пастушьи собаки до сих пор питаются преимущественно объедками с человеческого «стола» и тем, что найдут сами, а внешне выглядят именно как деревенские собаки по размерам, форме тела, окрасу и поведению. Но все же в деревенской обстановке, скажем на Пембе, факторы отбора, определяющие размеры и другие признаки, отличаются от тех, что действуют где-нибудь на горных пастбищах Непала. Там сторожевые пастушьи собаки обычно втрое крупнее пембийских. А вот в Анголе и Намибии пастушьи собаки почти «деревенских» размеров. В Евразии пастушьи собаки, как правило, крупнее, чем в Африке. Вообще, в животном мире есть тенденция укрупнения представителей вида внутри его ареала в направлении к полюсам и по мере увеличения высоты местообитания над уровнем моря. Можно считать естественным, что тибетские мастифы гораздо крупнее пембийских собак. Понятно, что местный облик породы может быть результатом естественного отбора, а не искусственного. Когда встречается популяция собак с высокой частотой какого-либо признака, например, определенного окраса, нередко априори считается, что это результат целенаправленного отбора людьми. Однако следует помнить о том, что однородность как внешнего облика, так и поведения особей данной популяции может быть обусловлена, с одной стороны, эффектом основателя, а с другой — действием локальных факторов отбора. Простейший способ улучшения естественной породы — постзиготный отбор; это означает, что пастухи отбраковывают непонравившихся щенков, а о понравившихся заботятся. Если собака преследует овец, её ликвидируют. Если собака отстает от стада, она теряется, тем самым утрачивая шансы на выживание и размножение. Что происходило во времена неолита? Вероятно, если пастух замечал, что та или иная собака делает что-то полезное (например, защищает овец от волков), он делился с ней пищей, а это давало собаке лишние шансы на выживание и передачу генов следующим поколениям. Но собак не разводили намеренно с целью получения определенных служебных качеств и не тренировали для той или иной службы. Собака выполняла нужную человеку работу, потому что в критический период развития она росла в контакте со скотом и пастухом. Её служебное поведение было отчасти случайно, хотя и продиктовано условиями среды после рождения. Крайне поучительно проследить влияние естественных факторов на физические признаки сторожевых пастушьих собак в направлении формирования пород. В любом случае при естественном отборе выживание особей зависит от питания, воспроизведения и избегания опасностей. Мои первые наблюдения сторожевых пастушьих собак были сделаны в Македонии к западу от Скопье, где стада овец в сопровождении собак совершали регулярный весенний переход к горному хребту Шар-Планина. Я следовал за стадом из более чем полумиллиона голов от зимних низинных пастбищ в Греции до летних пастбищ вдоль албано-македонской границы. В течение пятнадцати дней мы с молодым македонцем, с которым я познакомился через посольство США в Македонии, стояли лагерем на одном из пересечений пастушьих путей и перед нами бесконечной чередой проходили направлявшиеся на север отары. Сначала мне было трудно замечать в них собак, поскольку они были похожи на овец размерами, формой тела, окрасом и даже шли подобно овцам — медленно, опустив голову. Впоследствии я наблюдал сезонные перемещения скота почти по всей средиземноморской Европе. В каждой стране можно было выделить одну или несколько местных разновидностей (пород) сторожевых собак. В Португалии их было, по меньшей мере, три: кан да сера ди эштрела, кан да каштру лаборейру и рафейру ду алентежу. В Испании я встретил испанских мастифов и больших пиренейских собак, которых принято считать французской породой. В Италии существует порода, называется маремма, которую временами разделяют на две разновидности — из Мареммано и из Абруцци. В справочниках по собаководству раньше упоминались две итальянские породы сторожевых пастушьих собак: маремма с более короткой шерстью и абруцская собака с более длинным корпусом. Причем оказалось, что маремма встречалась лишь в холодное время года, когда овец пасли на зимних пастбищах в прибрежной Тоскане («mare-mma» означает «пастбище около моря»), а абруцские собаки — летом на горных пастбищах в Абруцских Апеннинах. Югославская шарпланинская овчарка названа по горному хребту Шар-Планина, расположенному на юго-западе Македонии и востоке Албании. Зимой, когда собаки находятся на пастбищах Фессалии, их называют греческими пастушьими собаками. Ясно, что одна и та же популяция собак имеет несколько названий, данных по её местоположению в момент наблюдения. В славянских странах пастушьи собаки называются чаще всего овчарками. Вот некоторые из них: среднеазиатская овчарка, кавказские овчарки (различают несколько разновидностей), южнорусская овчарка, польская овчарка, татарская горная собака. В Венгрии это комондоры и кувасы, в Турции — сивас, кангал и карская овчарка или, в целом, анатолийские пастушьи собаки (с Анатолийского плоскогорья). Когда изменились границы некоторых европейских государств, изменились и названия разновидностей собак. Так, одна из кавказских овчарок, приобретенная нами несколько лет назад, теперь называется турецкая карская овчарка. Хотя я и не изучал все подобные «породы», но видел множество похожих собак в Румынии, Болгарии, Грузии, Иране, Ираке, Ливане, а также в Афганистане, на Тибете, в Непале и в Китае (в районе Гоби). Почти в каждой традиционно овцеводческой стране есть свои «породы» пастушьих сторожевых собак. Согласно последним данным швейцарской программы по охране плотоядных животных (KORA), в двадцати шести странах Европы и Азии вплоть до Тибета существует, по меньшей мере, сорок восемь разновидностей («пород») сторожевых собак, названия которых обычно являются производными от местных слов «пастушья собака» и названия данной местности или ближайших гор. На сегодняшний день существует тенденция приписывать статус породы собакам различных этнических групп или географических областей. В силу интереса к пастушьим собакам пород насчитывается даже больше, чем овцеводческих культур, где могли бы эти породы сформироваться. Выяснение названий «пород» отнюдь не бесполезно. В условиях меняющихся государственных границ этим путем удается выяснить, какие собаки относятся к настоящим, чистокровным породам. Например, в Турции склонны распознавать породы по окрасу. Широко распространенные анатолийские пастушьи собаки, известные также под названием «карабаши», что означает «черноголовые», имеют и разновидность с белой шерстью. В последние годы эта разновидность карабашей получила признание за пределами Турции и превращается в одну из новых «пород» — акбаши, что означает «белоголовые». Многими горными пастушьими собаками занимаются собаководы, и они зарегистрированы в национальных и международных собаководческих клубах. Происходит это так. Путешественники, дипломаты, военные или эмигранты привозят несколько животных из какой-либо овцеводческой страны и основывают собаководческий клуб, где ведут записи на протяжении нескольких поколений. Затем заводчики обращаются в солидный клуб, такой как Клуб собаководов США, чтобы их собак официально признали чистокровной породой. Члены клуба зачастую расходятся во мнениях относительно внешнего вида «своей» породы, а разделившись, меняют и название. Так как же определить породу? Как-то я спросил одного пастуха в Португалии насчет породы его собаки: «Это кан до серра ди эштрела?», на что он ответил: «А разве здесь горы Эштрела?» Вот вам и новая порода! Как только те или иные служебные собаки признаются породой, они становятся предметом национальной гордости и приобретают ценность на собаководческом рынке. Всякий заводчик утверждает, что «его» порода лучшая из всех. Чистокровные породы как таковые — это искусственные творения собаководческих клубов ради денег и престижа. Собаки, живущие в горах, не являются «настоящей» чистой породой, пока их репродуктивно не изолируют и не зарегистрируют официально. Поскольку у пастухов не было и нет возможности изолировать самок в период течки, они не могут создать породу, как ее понимают клубные собаководы. Однако в результате действия факторов среды, эффекта основателя и постзиготного отбора их собаки приобретают определенные свойства, присущие местной популяции. Стандарт породы — это описание генетической разновидности, искусственно полученной людьми, которые изолировали небольшую популяцию. Признание породы международным собаководческим клубом в действительности не основывается на биологических закономерностях формирования породы или разновидности собак. Термины порода, раса, подвид, разновидность с биологической точки зрения определяются сходно. Все они предполагают, что различия в частотах генов (аллелей) распределены не случайно, а в зависимости от какого-то процесса отбора. Термин подвид подразумевает географическую специфику, обусловленную приспособлением к местным условиям. К примеру, имеются различия в окрасе особей, обитающих на различных континентах — значит, окрас приспособлен к местным условиям. Применительно к людям в таких случаях используется термин раса, а не подвид. В отношении животных раса подразумевает наличие признаков, которые варьируют от одной местности к другой, не имея четких границ. Термин порода используется обычно применительно к домашним животным и подразумевает изъятие животных из дикой природы, содержание в неволе, целенаправленное размножение, контролируемые спаривания. При этом репродуктивная изоляция достигается не географически или в результате естественного отбора, а путем вмешательства человека, ведущего искусственный отбор по определенным признакам по своей прихоти. Прихотью является также и желание сохранить признаки сторожевых пастушьих собак какой-либо местности в условиях искусственного разведения. Наблюдая перегон скота из Греции в Македонию ранней весной 1977 г., я заметил весьма важный механизм эволюции собак. Приемы организации стада и управления им, несомненно, существуют уже на протяжении тысячелетий. Стоунхендж и другие подобные сооружения, датируемые 4 тыс. лет назад, возможно, служили календарями, по которым пастухи узнавали, когда начинать перегон скота на летние пастбища. Один из древнейших литературных памятников — Библия — частично является историей скотоводческих племен, передвигавшихся с места на место со своими стадами. «Снежный человек», останки которого 4 000-летней давности найдены в Альпах в 1991 г., вполне мог быть пастухом, попавшим поздней весной в снежную бурю. Итак, весной 1977 г. на моих глазах полмиллиона овец преодолели около 500 км от низинных пастбищ Греции до Шарпланинских гор, а осенью вернулись обратно. Мало кто отважится хотя бы раз в жизни пройти пешком такое расстояние, но тысячи европейских пастухов совершали подобные переходы дважды в год с детства. Понимание этих миграций поможет разобраться в сторожевых пастушьих породах. Жизнь во время переходов с присущей этим переходам местной спецификой прямо влияла на развитие сопровождавших стада собак. У каждого из мигрирующих животных два местообитания: зимнее и летнее. В теплых низинах жарким средиземноморским летом трава высыхает, и скоту необходимо переместиться в горные луга со свежей травой, где, к тому же, прохладнее. Осенью стада уводят оттуда, чтобы их не застигли снегопады. Если весной или осенью не отправиться в путь вовремя, овцы обречены на смерть. Зимой греческие пастушьи собаки живут на равнинах Фессалии, защищая овец от волков и шакалов. Затем они проходят почти 500 км через Македонию к албанской границе. Кстати, там многие пастухи — мусульмане, говорящие только по-албански. На собаководческих конференциях мне приходилось слышать дискуссии о том, какой окрас должен быть у тех или иных — греческих, турецких, югославских и др. — пастушьих собак. Но я своими глазами видел, как зимние «греческие» пастушьи собаки превращаются в летних «югославских», называемых также шарпланинскими овчарками или албанскими горными собаками. В связи с возрождением национального духа в этом регионе собачьи родословные ведут чуть ли не от псов Александра Македонского. Но со сменой времен года у одной и той же собаки три — четыре раза поменяется название породы. Большая часть «пород» сторожевых пастушьих собак как раз ведет кочевой образ жизни. Во время сезонного перехода принадлежащие пастухам собаки имеют возможность спариваться с местными собаками, встречающимися на пути. Достигнув горных пастбищ, где пасется скот из других местностей, они спариваются с собаками, пришедшими с этими стадами. Щенкам, родившимся на горных пастбищах, владелец может найти новых хозяев, живущих далеко. Таким образом, гены данной особи могут распространяться вдоль всего пути миграции, а затем через щенков в другие удаленные места. И все это может произойти за несколько месяцев. В течение года гены этой собаки могут удалиться на несколько тысяч километров. По оценке Швейцарского природоохранного фонда, овцы во всем мире в общей сложности проходят ежегодно 120 тыс. км (при ширине колонны животных 75 м). Каждый переход составляет от 590 до 990 км в одну сторону. Сегодня кое-где, например, в Испании, стада перевозят на грузовиках. Но чаще скот в сопровождении пастухов с собаками дважды в год сам перемещается на большие расстояния, надолго меняя среду обитания. Влияние миграций на генетику пастушьих собак становится несомненным, когда подсчитаешь, сколько животных принимает в них участие. Переход из Греции в Македонию, который я наблюдал, совершали более полумиллиона овец, поделенных на группы примерно по 350 голов, каждая в сопровождении одного или двух пастухов и 2—5 собак. Иногда с пастухом шли две большие собаки, а ещё двух молодых помощник вел на поводках. Кроме того, бывало, что лошадь пастуха тащила притороченный к седлу мешок, откуда слышались голоса щенков. Полмиллиона овец делятся приблизительно на 1400 групп, что подразумевает наличие, по меньшей мере, 1400 таких пастухов и около 7 тыс. взрослых сторожевых собак. К востоку от Македонии масштабы сезонного перегона скота гораздо больше. При том же соотношении пастухов, собак и овец в год получится, что в перегоне принимают участие 414 тыс. пастухов и около 1,6 млн. собак. Дальше на востоке находится Китай, являющийся третьим в мире производителем овец; соответственно, и стада, мигрирующие вокруг пустыни Гоби, еще более грандиозны. По моим оценкам, по территории шириной в полторы тысячи километров от западного Средиземноморья до областей к востоку от Гималаев ежегодно перемещаются свыше миллиона взрослых пастушьих собак. Постоянно перемешивается множество различных популяций собак. Веками происходит взаимопроникновение овцеводческих культур: арабской — в Албанию, шумерской — в Венгрию, а возможно, и дальше, вплоть до Финляндии, азиатской — в Турцию. Каждая популяция впитывает новые гены и приносит их «на зимние квартиры», где делится ими с местными особями и получает новые от тех, кто побывал в других местах. И все это дважды в год на протяжении, по меньшей мере, 4 тыс. лет. Для популяционной генетики представление о миллионе с лишним особей, каждые полгода мигрирующем через пол-Европы или Африку, просто невообразимо. Всякий раз, когда заходит речь о породах собак, мой мозг кипит от мыслей о миграции.
Рис. 20. Мальчик-пастух помогает собакам во время сезонного перегона скота. Мутуалистические отношения подразумевают, что люди помогают собакам выживать и воспроизводиться, а собаки пасут и охраняют овец. Породы формируются тогда, когда помощь человека направлена на окружающих собак неслучайным образом. На данной фотографии пастух ведет белых собак. Неважно, почему он выбрал именно этих, но в следующем поколении таких животных будет больше.
|
||||
Последнее изменение этой страницы: 2019-05-01; просмотров: 252; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 3.145.43.92 (0.012 с.) |