Филогенез кровеносной системы

У многоклеточных организмов клетки теряют непосредственный контакт с окружающей средой, в связи, с чем возникает необходи­мость в появлении системы транспорта жидкостей для доставки к клеткам необходимых веществ и удаления продуктов жизнедеятель­ности. У низших беспозвоночных (губок, кишечнополостных, пло­ских и круглых червей) транспорт веществ происходит путем диффу­зии токов тканевой жидкости. У более высокоорганизованных беспо­звоночных, а также у хордовых, появляются обеспечивающие цирку­ляцию веществ сосуды. Возникает кровеносная, затем лимфатическая система. И та, и другая развиваются из мезодермы.

Эволюционно сложилось два типа кровеносной системы: замкнутая и незамкнутая. В замкнутой кровь циркулирует только по сосу­дам, а в незамкнутой часть пути она проходит по щелевидным про­странствам - лакунам и синусам.

Впервые кровеносная система появляется у кольчатых червей. Она замкнутая. Сердца еще нет. Имеются два главных продольных сосуда - брюшной и спинной, связанные между собой несколькими кольце­выми сосудами, идущими вокруг кишечника. От главных сосудов отходят более мелкие сосуды к органам, движение крови идет по спинному сосуду вперед, а по брюшному - назад.

У членистоногих кровеносная система достигает более высокой организации. У них имеется центральный пульсирующий аппарат - сердце, оно расположено на спинной стороне тела, При его сокраще­нии кровь поступает в артерии, откуда изливается в щелевидные про­странства между органами (синусы и лакуны), а затем вновь всасыва­ется через парные отверстия в сердце то кровеносная система у членистоногих незамкнутая.

У насекомых кровь не выполняет функцию транспорта газов, обычно она бесцветна и называется гемолимфой.

У моллюсков кровеносная система тоже незамкнутая, но у них, кроме артерий, есть и венозные сосуды. Сердце имеет несколько предсердий, куда впадают вены, и один крупный желудочек, от кото­рого отходят артерии.

У наиболее примитивных хордовых животных - у ланцетника, кровеносная система во многом напоминает сосудистую систему кольчатых червей, что говорит об их филогенетическом родстве. У ланцетника нет сердца, его функцию выполняет брюшная аорта. По ней течет венозная кровь, которая поступает в жаберные сосуды, обо­гащается кислородом, а затем идет в спинную аорту, несущую кровь ко всем органам. Венозная кровь из передней части тела собирается в передние, а из задней - в задние кардинальные вены. Эти вены сли­ваются в кювьеровы протоки, по которым кровь поступает в брюш­ную аорту.

В эволюции позвоночных наблюдается появление сердца, распо­ложенного на грудной стороне тела, и усложнение его строения от двухкамерного до четырехкамерного. Так у рыб сердце состоит из одного предсердия и одного желудочка, в нем течет венозная кровь. Круг кровообращения один и кровь не смешивается. Круговорот кро­ви во многом сходен с кровеносной системой ланцетника.

У наземных позвоночных в связи с приобретением легочного ды­хания развивается второй круг кровообращения и сердце, кроме ве­нозной, начинает получать артериальную кровь. При этом система сосудов дифференцируется на кровеносную и лимфатическую.

Промежуточную ступень в развитии системы кровообращения от низших позвоночных к высшим занимает кровеносная система земноводных и пресмыкающихся. У этих животных имеется два круга кровообращения, но в сердце происходит смешивание артериальной и венозной крови.

Полное разделение артериальной и венозной крови характерно для птиц и млекопитающих, у которых четырехкамерное сердце. Из двух дуг аорты, характерных для амфибий и рептилий, остается только одна: у птиц - правая, а у млекопитающих - левая.

Эволюция артериальных дуг.

У эмбрионов всех позвоночных животных впереди от сердца за­кладывается непарная брюшная аорта, от которой отходят артериальные дуги. Они гомологичным артериальным дугам ланцетника. Но число их меньше, чем у ланцетника: у рыб - 6-7 пар, а у наземных позвоночных 6 пар.

Первые две пары у всех позвоночных испытывают редукцию. Сле­дующие пары артериальных дуг у рыб разделяются на приносящие и выносящие жаберные артерии, а у наземных животных подвергаются сильным преобразованиям. Так, из 3-й пары дуг образуются сонные артерии. Четвертая пара преобразуется в дуги аорты, которые у ам­фибий и рептилии развиваются симметрично. У птиц левая дуга ат­рофируется и сохраняется только правая. У млекопитающих редуци­руется правая дуга и сохраняется лишь левая.

Пятая пара дуг у всех позвоночных редуцируется и только у хво­статых амфибий от нее сохраняется незначительный проток. Шестая дуга теряет связь со спинной аортой, от нее берут начало легочные артерии. Сосуд, связывающий во время эмбрионального развития легочную артерию со спинной аортой, называется боталловымпротоком. Во взрослом состоянии он сохраняется у хвостатых амфибий и некоторых рептилий. Как порок развития, этот проток может сохраняться и у других более высокоорганизованных животных и человека.

В тесной связи с кровеносной системой находится лимфатическая система: Лимфа выполняет важную роль в обмене веществ, поскольку является посредником между кровью и тканевой жидкостью. Кроме того, она богата лейкоцитами, играющими важную роль в иммунитете.

РАЗВИТИЕ СЕРДЦА

 

В эмбриогенезе человека наблюдается ряд филогенетических пре­образований сердца, что имеет важное значение для понимания механизмов развития врожденных пороков сердца.

У низших позвоночных (рыбы, амфибии) сердце закладывается под глоткой в виде полой трубки. У высших позвоночных и человека сердце закладывается в виде двух далеко отстоящих друг от друга трубок. Позже они сближаются, перемещаясь под кишку, а затем смыкаются, образуя единую трубку, расположенную посередине.

У всех позвоночных передняя и задняя части трубки дают начало крупным сосудам. Средняя же часть начинает быстро и неравномерно расти, образуя S-образную форму. После этого задняя часть трубки перемещается на спинную сторону и вперед, образуя предсердие. Пе­редняя часть трубки при этом не смещается, стенки ее утолщаются и она преобразуется в желудочек.

У рыб одно предсердие, а у амфибий оно разделяется растущей пе­регородкой надвое. Желудочек у рыб и амфибий один, но в желудочке у амфибий имеются мышечные выросты (трабекулы)» образующие мелкие пристеночные камеры. У рептилий в желудочке образуется неполная перегородка, растущая снизу вверх.

У птиц и млекопитающих желудочек разделен на две половины - правую и левую.

В ходе эмбриогенеза у млекопитающих и человека вначале имеет­ся одно предсердие и один желудочек, отделяющиеся друг от друга перехватом с каналом, сообщающим предсердие с желудочком. Затем в предсердии спереди назад начинает расти перегородка, разделяю­щая предсердие на две части - левое и правое. Одновременно с дор­сальной и вентральной сторон начинают расти выросты, которые соединяясь, два отверстия: правое и левое. Позднее в этих отверстиях формируются клапаны. Межжелудочковая перегородка образуется из разных источников.

Нарушение эмбриогенеза сердца может выражаться в отсутствии или неполном заращении межпредсердной или межжелудочковой пе­регородки. Из аномалий развития сосудов наиболее часто встречается незаращение боталлова протока (от 6 до 22% от всех врожденных пороков сердечно-сосудистой системы), реже - незаращение сонного протока. Кроме того, может вместо одной дуги аорты развиться две - левая и правая, которые образуют аортальное кольцо вокруг трахеи и пище­вода с возрастом это кольцо может сужаться и нарушаться глотание. Иногда встречается транспозиция аорты, когда она начинается не от левого желудочка, а от правого, а легочная артерия - от левого.