Высшая нервная деятельность собаки

Высшая нервная деятельность (ВНД) собаки отличается чрезвычайной сложностью. Морфологической основой высшей нервной деятельности является головной мозг, в первую очередь кора больших полушарий и лимбическая система. Головной мозг собаки выделяется высокой степенью развития коры больших полушарий. ВНД собаки складывается из врожденных поведенческих актов и адаптивных форм поведения, возникающих в процессе жизненного опыта. Собака имеет в своем багаже большой набор врожденных стереотипических реакций. Но адекватные реакции животного на изменение внешней среды складываются из врожденных и приобретенных актов. Для собаки типична высокая скорость выработки новых форм поведения на новые обстоятельства. Благодаря этому она легко приспосабливается к различным условиям жизни, хорошо поддается дрессировке.

Однако, не все собаки одинаково пригодны для дрессировки и выполнения различных полезных для человека работ (охрана, охота, поисковая служба, выступление на сцене). Это было подмечено еще древними. Гиппократ предложил классифицировать ВНД на 4 типа (холерик, сангвиник, флегматик, меланхолик).

И.П. Павлов развил эту идею и создал классификацию типов ВНД на основе трех признаков — силы нервных процессов, их подвижности, а также их уравновешенности. Наиболее желательным для рабочей собаки является сильный подвижный уравновешенный тип

(сангвиник по Гиппократу). Этот тип ВНД характерен для немецкой овчарки и других служебных хорошо отселекционированных пород. Довольно распространенным типом является и сильный уравновешенный инертный тип (флегматик). Эти собаки при дрессировке требуют больше усилий от хозяина. Но с этим приходится мириться, т.к. зачастую у них обнаруживаются генетически детерминированные уникальные рабочие качества (московская сторожевая, кавказская овчарка, мастино, ньюфаундленд).

Неуравновешенный и слабый типы для рабочих собак совершенно непригодны. Однако, среди декоративных пород эти типы ВНД встречаются широко. Декоративные собаки ценятся за свой экстерьер, им прощается "скверный характер".

Тип ВНД складывается довольно рано, так как в значительной степени является наследственным признаком. Уже при выборе щенка следует обратить внимание на его поведение, социальное положение в помете, реакции на посторонних. Анализ поведения щенка, его социального положения в группе сверстников, реакций на необычные раздражители позволяет с большой достоверностью предсказать тип ВНД. Чтобы не разочароваться в своем выборе, следует тщательно продумать, какой тип ВНД у своего питомца Вы хотели бы видеть. С другой стороны, следует подчеркнуть, что условия жизни и воспитание щенка вносят свои коррективы в формирование его ВНД. Не редкость, когда щенка с идеальными генетическими задатками хозяева портили неумелым обращением. Грамотное воспитание, правильный уход, кормление и условия содержания дают возможность коррекции нежелательных наследственно обусловленных проявлений ВНД собаки.

—— ГЛАВА V ——

ПЕРИОДИЗАЦИЯ РАЗВИТИЯ

онтогенетическом развитии собаки выделяют несколько
первые 10-12 дней,. переходный или промежуточный период — вторая и третья

недели,. период социализации — с четвертой по девятую недели,

• ювенальный период — с 10 недель до полового созревания,

• период зрелости,

• старческий период.

"Период" — это отрезок времени на протяжении которого особенности физиологических отправлений являются примерно одинаковыми.

По данным института физиологии им. И. П. Павлова, часть жиз-и собаки от рождения до полового созревания можно разделить на

4 периода:

. первый - от 1 до 18 — 21 дня - период безусловно-рефлекторной адаптации;

. второй — от 18 — 21 до 35 дня — период первичной условно-рефлекторной адаптации;

. третий — от 5 — 6 до 8 —12 недель — экзальтационный период (преобладание процессов возбуждения над тормозными реакциями);

• четвертый — от 3 — 4 до б — 7 месяцев — период формирования типологических особенностей нервной системы.

Очень важным моментом стало установление критических периодов в развитии щенка. Критический период определяется как стадия развития, когда воздействие слабого стимула вызывает значительные изменения поведения в дальнейшем.

критическим могут быть отнесены периоды: новорожденности оптимальной социализации (возраст от трех до пяти недель) когда щенки начинают игры в драку и у них появляются реакция виляния хвостом как знак приязни, и реакция страха.

Наиболее критический период наблюдается в возрасте 6 — 7 нед. Если щенков выращивать в изоляции сверх этого периода, то они уже не могут нормально взаимодействовать с представителями своего рода. Если же изоляцию прерывали до 7 нед. возраста, то далее щенки развивались нормально.

Критическим можно назвать и весь период социализации, а также переход к ювенальному периоду. В возрасте с 3 по 10 неделю жизни у щенка формируются навыки социальных контактов (группового поведения). Искусственная изоляция щенка в этот период очень болезненно отражается на формировании ВНД. Именно в этом возрасте щенок воспринимает человека в качестве своего социального партнера. Щенок, лишенный общения с людьми в этот период жизни, утрачивает способность иметь близкий психологический контакт со своим будущим хозяином.

Вайтли (1997) в жизни щенка выделяет следующие чувствительные периоды развития взаимоотношений: с 3 по 8 нед. — общение с другими собаками; с 5 по 12 нед. — общение с людьми; с 5 по 16 нед. — начало приобретения жизненного опыта; с 7 по 14 нед. — появление чувства опасности. Если в этом возрасте собака не познакомится с другими собаками, она никогда не будет с ними достаточно общительна, это касается и человека. Так же как и волчонка, не знавшего людей, трудно сделать домашним.

Дж. П. Скотт, экспериментировавший над социализацией собак, сообщает, что щенки, воспитанные людьми и изолированные от сородичей, привязываются к людям, а не к другим собакам. Когда двух щенков, выращенных в кругу людей, познакомили с их сородичами, они отреагировали лаем и угрожающими действиями. Созрев, эти две особи утратили способность половой реакции на своих сородичей. Одна была сексуально ориентирована на кота, который воспитывался с нею, а другая — на пылесос. В данном случае не наблюдалось самоидентификации собак, когда организм правильно выбирает партнера для спаривания и проявляет другие, типичные формы социального поведения.

Неонатальный период или период новорожденное начинается сразу после рождения и длится около 10 — 12 дней. В это время щенок находится в полной зависимости от матери. Он стремительно растет

(за первую неделю его масса удваивается), но почти не реагирует на внешние стимулы. У него не работает зрительный анализатор, недоразвиты органы слуха. Поведение новорожденного щенка полностью базируется на врожденных рефлексах. Центры большинства их имеют спинномозговую локализацию. У новорожденного хорошо развита химическая, тактильная и тепловая рецепции. Сразу после рождения щенок безошибочно находит сосок матери и начинаетсосать Все его поведение сводится к питанию (сосанию) и сну. Дефекация и мочеиспускание происходят рефлекторно при вылизывании рефлексогенных зон - ануса и гениталий.

Перетаскивание щенка с места на место матерью рефлекторно вызывает повышение тонуса разгибательных мышц у щенка и замирание (рис. 38).

Переходный период характеризуется развитием сенсорных сис-м и становлением локомоторных реакций. Примерно в 10- 12-дневном возрасте щенок начинает реагировать на звуки и свет - открываются глаза и слуховые проходы. Параллельно идет развитие и центральльных механизмов сенсорных систем, о чем свидетельствует появление соответствующих волн на электоэнцефалограмме щенка. Егo реакции на световые и звуковые стимулы могут быть поло-жятельными и отрицательными (реакция избегания) и дополняются звуковым сопровождением (писк, рычание, лай).

Рис 38 Реакция новорожденного на захват в области шеи (а отсутствие рефлекса, б - рефлекс тонуса разгибателей конечностей)

В этот период щенок начинает обследовать окружающее пространство. Но движения его несовершенны из-за слабого развития опорно-двигательного аппарата. Он может только ползать. Попытки встать на ноги удаются, но попытки хождения на ногах сопровождаются падениями. Рефлекс сосания перестает быть доминирующим. Щенок начинает лизать молоко.

К 15 — 18 дню он уже видит и слышит, способен воспринимать мать и дифференцировать (различать) объекты окружающей среды, вырабатывать условные рефлексы и многочисленные условно-рефлекторные связи. Начинает проявлять интерес к своим братьям и сестрам. На 18 — 21 день щенок способен стоять, ходить, а затем и бегать, проявлять четкую ориентировочную реакцию на внешние раздражители и вырабатывать оборонительные условные рефлексы. С этого времени он приобретает жизненный опыт, учится приспосабливаться к жизни.

Период социализации продолжается с 4 по 9 неделю постнатального развития и является очень ответственным в жизни собаки. Щенки продолжают быстро расти, молока матери им уже не хватает: требуется прикорм. С 4 —5 недели щенки прекращают сосать, т. к. у матери заканчивается лактация, и целиком переходят на самостоятельное питание.

К этому времени сенсорные системы достигают уровня развития, который обеспечивает щенку возможность активной реакции на факторы внешней среды. Врожденные формы поведения дополняются личным опытом познания окружающего мира. Развивается исследовательское поведение. Щенок реагирует на все движущиеся объекты — мать, других собак и человека. Начало периода социализации совпадает с появлением молочных зубов. Зуд в деснах подталкивает щенка к тому, чтобы попробовать все "на зубок". Щенки грызут все: твердые предметы, собственный хвост, ухо матери или лапу другого щенка. Становятся способными вырабатывать условные рефлексы не только на пищевые раздражители (лакомство), но и на оборонительное подкрепление (нажим рукой и др.), однако скорость образования условных рефлексов еще невелика, требуется многократное повторение упражнений.

В поведении щенков все большее и большее место занимают игры, во время которых они развивают и совершенствуют двига-

Рис. 39. Развитие двигательной активности щенков а — стойка на трех ногах, б— приглашение поиграть

тельные навыки. К середине периода щенки твердо стоят на ногах. У них развиваются хорошо скоординированные движения. При общении поднимают переднюю лапу, удерживая равновесие на оставшихся трех (рис. 39).

Этот период очень важен для формирования нервной системы и психики собаки. Опыты показали, что изоляция щенка в этом возрасте, ограничение его жизненного пространства самым негативным образом отражаются на способности к адаптации собаки в будущем, ее высшей нервной деятельности.

В играх щенков этого периода просматриваются стереотипы охотничьего поведения: щенки догоняют друг друга, устраивают засады, набрасываются из засады на "жертву", стараясь при этом "перегрызть" ей горло. Другие отрабатывают охранную функцию: не подпускают к своей игрушке собратьев. А в случае непослушания рычат, лают и даже атакуют "нарушителя".

Ювенальный период довольно растянут — начинается с 10-недельного возраста и продолжается до полового созревания. В нем можно выделить 2 подпериода (2 стадии): экзальтационный — до третьего-четвертого месяца и формирование типологических особенностей нервной системы — сЗ — 4 до 6 — 7 месяцев.

Ежедневный прирост массы тела замедляется. К 10-й неделе жизни у щенка оформляются морфо-функциональные качества (опорно-двигательный аппарат, пищеварительная система, сенсорный аппарат и пр.), позволяющие ему жить вне своей семьи. Поэтому, отъем щенка от матери в конце периода социализации — начале ювенально-

Рис. 40. Охотничьи стереотипы в играх ювенального периода

а — ретривер, б — пойнтер

гo протекает, практически, безболезненно. Более того, он оптимален. Более ранний отъем не оправдан физиологически. Более поздний отъем не обеспечивает тесный контакт с будущим хозяином. Ювенальный период характеризуется дальнейшим развитием генетически детерминированных форм поведения.

Так, у собак охотничьих пород из недр генетической памяти извлекаются типичные для них стереотипы (рис. 40).

Это наиболее важный период по возможностям воспитания и начальной дрессировки щенков.

Щенок очень быстро учится. Причем, в его поведении появляется элемент предвидения социального резонанса. То, что прощалось щенку в более ранний период, на этом этапе может получить осуждение со стороны сверстников, взрослых собак и хозяина.

Однако профессиональная дрессировка собаки еще противопоказана, так как тип ВИД формируется позже. В ювенальный период у собак не уравновешены процессы возбуждения и торможения. На практике это означает, что собаки слишком легко возбуждаются и у них, практически, отсутствует выдержка.

С другой стороны, собаки, которые до 12 — 14-недельного возраста не имели контактов с людьми и не были ограничены в свободе перемещений, впоследствии плохо поддаются дрессировке и не имеют привязанностей к новому месту жительства и к своему хозяину. В экзальтационной стадии по своему поведению щенки очень сходны. Они ласковы, любознательны, контактны. В их поведении преобладает исследовательская активность. Например, встретив человека, они подходят к нему, а чаще подбегают, ласкаются, прыгают, иногда беззлобно лают. В это время у них легко вырабатываются положительные условные рефлексы, связанные с процессами возбуждения и с большим трудом вырабатываются тормозные навыки. Поэтому с 1,5 — 2-месячного возраста, после приучения щенка к кличке, следует переходить к приучению выполнять команды "Ко мне!", "Гуляй!", "Место!". В то же время щенков надо осторожно приучать к тормозным навыкам на команды "Сидеть!", "Лежать!", "Фу!", пока без продолжительной выдержки. Во второй половине ювенального периода — с 3 —4-х месяцев поведение щенков заметно различается. Щенки копируют многие стереотипные поведенческие реакции взрослых собак. Так, 4 —5-месячные щенки напрыгивают друг на друга, подражая половому поведению взрослых. В этот период происходит формирование "взрослого" стереотипа мочеиспускания. Самцы начинают метить свою территорию, поднимая при этом заднюю лапу. Интересно, что раньше других в помете это начинают делать щенки с претензиями на лидерство. Следовательно, по данному признаку можно вычислить будущего лидера стаи. Выявляются щенки, проявляющие пассивно-оборонительную реакцию на посторонних людей и другие комплексные раздражители. Они к людям не подбегают, а лишь наблюдают со стороны и при первом проявлении посторонними угрожающих действий часть щенков убегает. С 3 —4-месячного возраста заметно снижается интенсивность исследовательской деятельности щенков и проявляется пассивно-оборонительное поведение. Это требует от владельцев повышенного внимания, своевременного успокоения щенка (поглаживание и др.).

Половое созревание наступает у собак в возрасте 7 — 8 месяцев. Однако, "репетировать" половое поведение щенки начинают гораздо раньше — примерно с 4-месячного возраста. Во время игр самцы запрыгивают и на самок, и на самцов. Подобным же образом могут вести себя и самки. Правда, чаще других это делают самки с высоким социальным положением "в обществе", чем дополнительно закрепляют свое лидерство. Обычно, в этом незрелом возрасте щенки делают садки на представителей других видов животных и даже на собственного хозяина. Как относиться к таким проявлениям активности щенка? Прежде всего, спокойно. Подобное поведение — признак отсутствия или недостаточного общения со своими сверстниками. Регулярные игры со сверстниками для щенка более привлекательны.

Щенок может имитировать садку на своего хозяина и по другой причине. Избыточные ласки, ношение щенка на руках, - создают избыточный афферентный поток со стороны экстерорецепторного аппарата животного. В силу иррадиации возбуждения в нервных центрах, при "заласканности" щенка развивается возбуждение полового центра крестцово-поясничной области спинного мозга. Следовательно, избыточные ласки со стороны хозяина могут повредить правильному формированию поведения вашего любимца. Ласкать и кормить щенка следует в меру. Заласканный в детском возрасте щенок, скорее всего, превратится в назойливую, испорченную собаку, которая будет постоянно вызывать у хозяина, как минимум, раздражение.

Таким образом, на первом году жизни собаки происходит становление ее физических кондиций и формирование высшей нервной деятельности. В зрелом возрасте поведение собаки базируется на хорошо отрепетированных в раннем онтогенезе врожденных динамических стереотипах, адаптированных личным опытом собаки к конкретным условиям жизни.

Период зрелости начинается с полового созревания собаки, которое наступает в 7 —8 месяцев. Следует подчеркнуть, что к моменту полового созревания организм собаки как морфологически, так и функционально не завершил свое развитие. На это требуется еще 4 — о месяцев. В 12— 14 месячном возрасте (период физиологической зрелости) у собак, в основном, заканчивается развитие всех физиологических систем, включая опорно-двигательный аппарат и нервную систему. Поэтому, профессиональная подготовка собак, равно как и их использование в качестве производителей едва ли оправданы раньше наступления периода физиологической зрелости.

Старческий период начинается в разном возрасте у собак разных пород. Его начало означает конец репродуктивного возраста. В этот период у собак наблюдается угасание физиологических функций. Из-за старческих изменений в ЦНС снижается острота слуха и зрения. Падает физическая работоспособность, повышается утомляемость, возникают гормональные расстройства, болезни обмена веществ. Собаки крупных пород (доги, мастино, московская сторожевая и пр.) старятся раньше - к 7-8 годам. У собак более мелких пород старческий период начинается позже - с 10-12-летнего возраста.

——ГЛАВА VI——

ПОВЕДЕНИЕ СОБАК

Поведение собаки определяет наследственность, но это не значит, что оно стереотипно, ибо собака очень быстро обучается. Почти во всех серьезных исследованиях поведения, наследуемый аспект признавался по своей природе полигенным. Существует теория, по которой особь любого вида животных наследует полный поведенческий репертуар своих предков и наиболее развитых представителей рола. И очень интересно утверждение, что навыки, которые приобрело животное в процессе обучения могут через несколько поколений стать наследственными — морфогенетический резонанс.

Факт существования наследуемых различий поведения неоспорим, это доказывают категории пород со специфическими системами поведения и различия эти возникли в результате направленною разведения собак для различных нужд.

Человек тысячелетиями разводил и улучшал породы и добился наличия у них замечательных, почти невероятных способностей. Вначале заводчики, вероятно, пользовались вариациями поведения, которые наблюдали у отдельных особей, затем комбинировали при разведении и оставляли животных с наличием тех черт поведения, в которых были заинтересованы. Таким образом возникли различия пород в способностях и поведении, и некоторые из них проявили большие способности в отдельных областях. Несомненно, по мере того, как собаки все лучше реагировали на сложные команды, совершенствовались и методы обучения. Способность собаки узнавать, учиться, запоминать и слушаться команд человека — соответствует умению волка узнавать и действовать вместе с другими членами стаи. Различают врожденные способности собак и способности, полученные и процессе обучения или воспитания. Последние также совершенствуются надлежащей тренировкой.

Около 10 лет Скотт и Фудлер в США (1965) изучали поведение пяти пород: басенджи, бигля, кокер-спаниеля, шотландской овчарки и жесткошерстного фокстерьера. Эти породы были выбраны в качестве представителей основных типов собак. Помимо этого, производилось скрещивание между басенджи и кокер-спаниелем. Были получены поколения в результате обратного скрещивания. Все пять пород и метисы подвергались серии тестов, разработанных для выявления различий в общении, темпераменте и способности к обучению. Социализация у всех пяти пород протекала практически, одинаково, не считая того, что басенджи в самом начале выделялся по ряду показателей, но позднее он сравнялся с остальными собаками. Главные различия между породами выявились в тестах на темперамент и способность к обучению. Известно, что большинство различий играют существенную роль. Это подтверждает те впечатления, которые создаются у людей, знакомых с пятью вышеперечисленными породами. Поколения метисов, и при обратном скрещивании также показали эти сравнительные различия.

При изучении поведения можно выделить три основных элементарных типа поведенческих актов.

1. Инстинкты — это врожденные, шаблонно выполняющиеся акты поведения, которые проявляются на действие строго специфических раздражителей, как правило при первой же встрече с ними. Так, например, первая реакция новорожденного щенка — это поиск соска матери; самка впервые рожающая детеныша, без всякого обучения начинает его вылизывать, перекусывает пуповину, съедает послед и т.д.

2. Акты поведения, формирующиеся на основе обучения. Эти элементы обучения в отличие от инстинктов быстро возникают в случае повторения конкретных жизненных ситуаций. К этой категории относятся условные рефлексы. При их образовании нейтральный раздражитель приобретает сигнальное значение для животного в результате сочетания с раздражителем, вызывающим инстинктивную реакцию. Вся дрессировка животных основана именно на таком сочетании. 3. Элементарная рассудочная деятельность. Каждый человек, имеющий дело с животными и особенно с собаками, рано или поздно сталкивается с такими формами поведения, объяснить которые только сочетанием условных и безусловных рефлексов невозможно. У высших животных на базе их общения, постоянного усложнения поведения возникают элементы рассудочной деятельности, способность к обобщениям, абстрагированию, предугадыванию событий.

Способность оценивать альтернативные варианты и выносить решение является показателем их наличия. Тому достаточно много

примеров К проявлению разумности, многие относят и проявление тоуизма Но говоря об элементарной рассудочной деятельности Собаки, нельзя забывать о том, что она качественно отлична от человеческого мышления.

В основе привязанности собаки к человеку лежит явление имп-ринтинга и врожденного рефлекса следования.

Импринтинг, или запечатление, проявляется у собак в период социализации т е. после становления функции зрения и слуха. Врожденная способность к импринтингу и сопровождающая его реакция глелования проявляются у большинства видов высших позвоночных, хаоактерна и для собак с раннего возраста и определяет отношение шенка к его окружению. В этот период жизни щенка - примерно с трехнедельного ВОЗраста - легко возникают привязанности и к себе подобным и к человеку. В этом раннем возрасте у щенков очень выражен "рефлекс следования", поэтому они зачастую бегут за совершенно случайными прохожими.

В естественных условиях щенки импринтируются на свою мать. Способность к импринтингу генетически предопределена, но признаки объекта импринтинга генетически не детерминированы. Объектом запечатления может стать любой достаточно крупный и даже неживой поедмет Так формируется первичная связь и привязанность щенка к своему хозяину. Скорее всего, щенок воспринимает человека не как хозяина а как свою мать. Поэтому, и отношение человека к щенку должно соответствовать ожиданиям щенка. Т.е. напоминать его отношения с матерью.

Шенок запечатлевает несколько признаков родителя (хозяина): зоительный образ, его ориентировочные размеры, запах и звук. ПОЭТОМУ щенок путает своего хозяина с посторонним человеком, если ооиентируется только на его зрительный образ и величину. После обнюхивания человека он быстро обнаруживает ошибку.

Отыскать хозяина щенку помогают и звуковые сигналы (голос хозяина) Известно, что щенок быстро привыкает к своей кличке. Однако кличку щенок долго ассоциирует с образом хозяина. Т.е., свою кличку первое время щенок к себе не относит. Он ее воспринимает как ЗВУКОВОЙ отличительный признак импринтированного хозяина. Переключение клички на себя происходит в процессе обучения позже.

Возраст импринтирования связан с развитием рецепторного аппарата и сенсорных систем собаки в целом. Становление сенсорных систем, особенно формирование центральных механизмов, растянуто во времени и занимает у щенка около 10 недель. Именно поэтому период импринтин-га у собак довольно продолжителен. Возникающая в результате имп-ринтинга привязанность собаки к человеку может продолжаться всю собачью жизнь. Это утверждение справедливо, прежде всего, по отношению к сукам. У кобелей, стремящихся занять доминирующее положение в семье, связь ослабевает при достижении собакой зрелого возраста. В отдельных случаях от нее не остается и следа. Подобной "неблагодарностью" по отношению к хозяину отличаются кобели некоторых пород, независимость которых поощрялась человеком в процессе создания породы (кавказская овчарка, среднеазиатская овчарка, лайки).

Поведение собаки меняется под влиянием факторов внешней среды, что известно как научение. Без научения животные не смогли бы своевременно и адекватно реагировать на изменения внешней среды. Различают два типа научения: научение на основе образования условных рефлексов (по И.П. Павлову) и когнитивное (с элементами мышления) научение. Между этими двумя крайностями различают научение типа "инсайт" и ассоциативное научение. По мере развития ЦНС у собаки проявляются способности к использованию всех типов научения, благодаря чему в зрелом возрасте это животное поражает разнообразием и сложностью своего поведения.

Все три описанные выше параметра поведения — инстинкты, обучение и элементарная рассудочная деятельность тесно взаимодействуют друг с другом. В экологическом аспекте значение их различно. Врожденные компоненты обеспечивают стабильность системы поведения, характерного для определенного вида. На их основе осуществляются адаптации к медленно и закономерно протекающим изменениям внешней среды, как, например, смена времен года или чередование дня и ночи. Обучение и элементарная рассудочная деятельность обеспечивают лабильность поведения и позволяют животным адаптироваться к быстро изменяющимся факторам среды.

При изучении поведения важное значение имеет степень врожденности того или другого акта поведения. У собак разных пород имеются характерные формы поведения. Например, американский ученый Уитней исследовал наследование гона у гончих собак, всегда гоняющих зверя с лаем, с породами собак, не лающих на следу зверя. При скрещивании в первом поколении рождались лающие на следу собаки. Во втором поколении наблюдалось расщепление на лающих и не лающих на следу собак. Таким образом, способность подавать голос оказалась доминантной, в то же время интонация голоса, характерная для гончих, помесями не наследовалась. Доминирующим признаком оказалась и манера разыскивать дичь с помощью верхнего чутья, характерного для подружейных собак. Помеси, полученные от скрещивания их с гончими, наследовали эту способность.

Поведение собак, как и всех животных — это способ их адаптации к окружающей среде при помощи активного перемещения и общения между собой, что обеспечивает их выживание и успешное воспроизводство. Щенок налаживает отношения с собаками, общаясь с матерью и однопометниками. Через игры щенки учатся, насколько сильно можно кусаться и как, когда нападаешь или защищаешься, отрабатываются элементы полового поведения и другие. Исследования различных видов псовых показывают, что более социализированные виды — собаки, волки, начинают играть раньше и проводят в игре больше времени, чем животные предпочитающие одиночество — койоты, лисы. Игра служит способом обучения жизни в стае. Волчата начинают затевать игры-сражения раньше, чем щенята и более ожесточенно сражаются, хотя и несерьезно.

Щенок должен научиться распознавать эмоции своих собратьев по выражению морды и положению некоторых частей тела. Существует настоящий код, детально изученный швейцарцем Шенкелем (1947). Код основан на мимике и положении ушей и хвоста, и позволяет избежать ненужных споров из-за главенства. Это свойственно собакам при условии, что морфологические характеристики породы не препятствуют этому. Собаки с висячими ушами, загнутым или купированным хвостом обладают измененным, или сокращенным кодом. Однако какой бы породы они ни были, прекрасно узнают и понимают друг друга. Если все собаки узнают друг друга, каковы бы ни были их рост, строение и окрас, то это происходит главным образом потому, что одно отличительное свойство у них остается неизменным — запах. Собаки пользуются в первую очередь своим исключительно тонким обонянием, как и волки.

Общение щенка с человеком налаживается в ходе щенячьих игр и взаимодействия с детьми и взрослыми. Не удивительно, что собака, происходя из рода, привыкшего чутко реагировать на мимику и выражения эмоций членов своей общественной группы, так хорошо понимает своего хозяина-человека. Можно слышать о собаке, которая пытается прочитать на лицах окружающих ее людей их намерения. Собака привыкшая к людям, может понять многое из того, что мы сами выражаем бессознательно.

Выделяют различные формы поведения собак, которые отражают различные аспекты их жизни — общие или частные. Общие формы поведения, например, коммуникационное, которое может выражаться через частные — маркировочное поведение, демонстрационное. Различают также охотничье, половое, пищевое, комфортное и другие сте-риотипы поведения собак.

Комфортное поведение. Вот некоторые элементы такой формы поведения — собака облизывает волосяной покров и подушки лап. Когда облизывается от излишков воды, то начинает с лап. Обкусывает когти, покусывает отдельные участки тела и сразу облизывает их, почесывается задними лапами, чистит морду передними лапами, сгоняет ими например комаров, мух, вытирается мордой после еды, потягивается, зевает. Последнее — это признак хорошего настроения, иногда смещенная реакция, неуверенность, или просьба погулять. Это также один из элементов демонстрационного поведения.

Собаки любят валяться на земле, в снегу, а также зачастую в отбросах и даже экскрементах — считается, что так они чистят волосяной покров и отбивают запах хищника, возможно, избавляются от паразитов. Интересно мнение некоторых специалистов, считающих, что собаки и волки валяются на отвратительно пахнущем органическом веществе потому, что они любят источать "острые" запахи, как и некоторые люди, т.е. из эстетических соображений.

Довольно распространенный элемент поведения — встряхивание. Это действие легче можно проследить, когда шерсть у собаки намокает, после купания, дождя и т.д. При этом всегда, когда входите в помещение и после дождя и просто прогулки. Это и стряхивание воды и приведение шерсти в порядок. Можно иногда спровоцировать встряхивание, взъерошив шерсть собаки. Собаки встряхиваются вставая ото сна, с лежки. А иногда это смещенное поведение, отражающее приятные моменты. Иногда собака встряхивается перед прогулкой, еще и потягивается, зевает со звуками. Встряхивание начинается с головы и постепенно переходит на туловище и хвост. Последний почти не встряхивается. Но вот если собака сильно намокла, то она стряхивает воду и с хвоста, причем так, что готова как будто его "оторвать".

Мокрая собака обычно после встряхивания пытается еще лучше отжать свою шерсть, обтираясь о мебель в квартире, о любые сухие и лучше мягкие предметы. Валится на бок и проползает некоторое расстояние, отталкиваясь задними ногами. А также переворачивается на спину и извиваясь трется спиной. Все это может сопровождаться возбужденным рычанием и отрывистым лаем.

Большую часть суток собака лежит. Отмечено несколько стереотипных поз отдыха — на боку, на животе, на спине — особенно щенки и молодые собаки. Чаще отдых в позе на боку, также часто лежа на животе, но лапы вытянуты в сторону с одного бока, голова вытянута вперед и эта поза легко переходит в позу на боку, или головой повернутой к задним конечностям.

Основную массу времени собака дремлет с закрытыми глазами, или лежит с открытыми, или полузакрытыми. Реже спит, но чутко — это медленный, или спокойный сон. И наблюдаются периоды глубокого, неспокойного сна, которые длятся минуты и характеризуются такими внешними признаками, как повизгивание, тявканье, движение лапами. Это быстрый — парадоксальный сон. Обычно один —три такие периоды следуют один за другим с небольшими промежутками спокойного сна. Домашние собаки около 50% продолжительности ночного сна проводят в коротких и частых циклах сон-пробуждение.

Маркировочное поведение. Собакам свойственно мечение территории — это делают и кобели и суки — мочой, как принято у псовых. А так как они защищают территорию от пришельцев вокруг своего жилья, многие сделали вывод, что цель этих отметок — определение границы, которую не должны переступать посторонние. Возможно это верно для диких представителей псовых, для домашней собаки это спорно. Доказано, что домашние собаки не соблюдают эти пограничные столбы, обычно, они лишь добавляют свой личный вклад и идут дальше. Теперь, как правило, считают, что это визитная карточка, что здесь прошла та или иная собака. Такие пахучие метки дают информацию о поле, возрасте, физическом состоянии и способности к размножению собак.

Но все же собака окропляет все возвышенные места на границах территории, одновременно принюхиваясь к меткам. Правда возможно, что у собак это просто места информации — кто был и что нового. Собака, которая метит точку, явно экономит запасы мочи, чтобы хватило на максимум меток. Взрослый кобель может за прогулку метить до 40 точек, а порой и больше — до 80 за 4 часа. И важно их правильное размещение, они становятся наиболее заметны на уровне носа, поэтому собака и старается поставить их повыше. А еще метки ставятся на мочевые точки выгуливаемых собак — и здесь желание перебить чужой запах и утвердить свой.

Первые метки ставятся, как правило, на естественных границах территории и на возвышенных местах, откуда запах разносится дальше. Ну и конечно, в силу особенностей выгула, собаки зачастую оставляют метки где попало. Метят, при этом, в основном, кобели, но и суки тоже, при этом они могут приседать и поднимать лапу. Во время течки метят все самки, а обычно — лишь доминанты, или те, которые претендуют на это. На освоенном участке эти метки как правило постоянные — это визитные и информационные точки.

Если оставляется как метка и моча и кал, особенно последний, собака еще и скребет территорию, оставляя дополнительно и зрительно заметный след и запаховую метку из потовых желез между пальцами лап. Это оптическая и обонятельная коммуникация — через органы зрения и обоняния.

Существует еще акустическая и тактильная сигнализация. Первая у собак во многом утратила свое значение. Только ворчание и рычание можно рассматривать как коммуникационное проявление, лай и вой уже несут несколько другую нагрузку. Щенята издают целы и ряд скулящих и визгливых звуков. Для подсосных щенков зв