Типы биоценотических взаимодействий.

Межвидовые связи организмов, населяющих один и тот же биотоп, закладывают основу для возникновения и существования биоценозов, определяют основные условия жизни видов в сообществе, возможности добывания пищи и т.д.

Согласно классификации В.Н. Беклемишева (1951), прямые и косвенные межвидовые отношения подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические и фабрические.

Трофические связь

один вид питается другим (живым организмом, его остатками, либо продуктами жизнедеятельности). При этом возможна как прямая трофическая связь (пчела собирает нектар растений), так и косвенная.

Последняя, например, имеет место в случае конкуренции двух видов из-за объекта питания, тогда возникает конкуренция и деятельность одного так или иначе отражается на количестве и качестве питания другого.
Топические связи отражают любое (физическое или химическое) изменение условий обитания одного вида вследствие жизнедеятельности другого. При этом особенно большая роль в создании или изменении среды для других организмов принадлежит растениям.
Имея наибольшее значение в биоценозе, трофические и топические связи способствуют удержанию друг возле друга организмов разных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества разных масштабов и состава.

Форические связи проявляются в том, что один вид участвует в распространении другого. При этом в роли переносчиков выступают в основном животные. Транспортирование животными более мелких особей называется форезией, а перенос ими семян, спор, пыльцы растений — зоохорией.
Фабрические связи относятся к такому типу биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений (фабрикаций) продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида. Типичный пример здесь — это птицы, употребляющие для постройки своих гнезд ветки деревьев, шерсть млекопитающих, траву, листья, пух и перья других видов птиц и т.п.

Среди огромного многообразия взаимосвязей живых организмов можно выделить определенные типы отношений, имеющие много общего у организмов разных систематических групп. Это отношения «хищник-жертва», «паразит-хозяин», конкуренция (внутри- и межвидовая), комменсализм, мутуализм, нейтрализм, аменсализм (они описаны ранее во второй главе).
Весьма сложные биотические связи возникают у общественных насекомых. Так, муравьи-амазонки совершают набеги на чужие муравейники, захватывают там личинок и куколок и выводят из них в своем муравейнике взрослых муравьев — будущих «рабов». Последние выполняют всю работу по уходу за яйцами, потом личинками, куколками, а также по уборке и достройке жилища муравьев-«рабовладель- цев».
Коадаптация животных и растений. В процессе сопряженной эволюции у различных видов растений и животных выработались взаимные приспособления друг к другу, то есть коадаптации; они подчас бывают столь прочными, что раздельно жить в современных условиях уже не могут. Именно в этом проявляется единство органического мира.
Коадаптации насекомоопыляемых растений и насекомых — опылителей есть примеры исторически возникших глубоких взаимных приспособлений. Животные и, прежде всего, насекомые, птицы и млекопитающие, оказали существенное влияние на растения, на развитие у них ярко окрашенных цветков, на формирование всевозможных защитных приспособлений анатомо-морфологического, биохимического и физиологического характера и т.д. В свою очередь, растения также сыграли большую роль во взаимоотношениях с животными. В частности, следствием совместной эволюции является привязанность различных групп животных к определенным группам растений и местам их произрастания.
Трофические связи животных и растений. Указанные связи имеют первостепенное значение во всем многообразии биотических взаимоотношений растений и животных. Их можно назвать взаимоотношениями автотрофных и гетеротрофных организмов. При этом практически все организмы, за редким исключением (некоторые хищники и паразиты), питаются растительной пищей. Однако есть специализированная группа сапрофагов, которые живут за счет разлагающегося органического вещества (гиены, шакалы, стервятники), а также копро- фагов, которые питаются экскрементами животных.

Следует отметить, что растительную пищу употребляют и типичные плотоядные животные, правда, в определенные периоды жизни. Например, соболь и куница поедают ягоды и семена растений, когда не могут добыть себе животный корм. Практически невозможно среди животных найти виды, которые бы совершенно не питались растительной пищей.
Указанные выше пищевые взаимоотношения способствовали возникновению специализированных групп животных, которые приспособились жить за счет определенных растений. Так, травоядные животные питаются травянистой растительностью. Это копытные, многие грызуны, куропатки, насекомые. При этом все степные формы животных адаптировались к жизни на открытых пространствах, к питанию в основном грубыми кормами. Для них характерны острое зрение, они быстро бегают, им свойственно особое строение пищеварительной системы.
Имеющие место сезонные изменения запасов и качества растительного корма влияют на поведение, а также на образ жизни живот- ных-фитофагов. Одни из них (например, сайгаки) в связи с исчезновением обычного корма вынуждены порой преодолевать огромные расстояния; другие (суслики, хомяки) на зиму впадают в спячку.
Помимо фитофагии, в природе существуют и диаметрально противоположные взаимоотношения — зоофагия, т.е. питание растений жи- вотными-жертвами. Таких растений-зоофагов насчитывается до 500 видов. Все они имеют различные, весьма хитроумные приспособления для ловли насекомых. Так, некоторые грибы ловят своих жертв с помощью микроскопических петель или клейких утолщений.
В природе на основе трофических связей широко распространены паразитические взаимоотношения между животными и растениями. Многие насекомые и клещи высасывают соки у растений, другие, внедряясь в стебли и листья, паразитируют как эндопаразиты.
Весьма велика роль некоторых животных в опылении растений. Так, В.Н. Радкевич сообщает, что в Европе до 80% видов покрытосеменных растений опыляется насекомыми, 19% — ветром и около 1% другими способами. В процессе сбора пищи — нектара в различных цветках насекомые разносят пыльцу, способствуя тем самым оплодотворению растений. Исключительное значение как опылители имеют пчелы. Так, рабочая пчела за минуту облетает 12 цветков, а за день — около 7200. Следует подчеркнуть, что связи насекомых-опылигелей с цветковыми растениями, которые развились в течение длительной эволюции, постепенно привели к такой тесной взаимозависимости, что раздельное их существование невозможно.
Интересен и поучителен пример своеобразных взаимоотношений, которые сложились между некоторыми растениями и муравьями, проживающими в тропических лесах Индии, Китая и других стран: растения, образуя специальные нектарники у основания листьев, предоставляют муравьям убежище и пищу, а муравьи защищают их от вредителей.
Весьма велика роль травоядных животных в степных, луговых и тундровых биоценозах. При этом изменения животного населения в любом из ландшафтов приводит к определенным изменениям в растительности. Полное же исключение животных сопровождается гибелью сообщества. Так, отмечены случаи, когда истребление копытных животных в степях приводило к перерождению там растительности. Удивительно, но многие злаки, основные степные растения, способны успешно развиваться и расти лишь при условии, если их объедают, «подстригают» копытные. В противном случае они начинают вырождаться, и в растительном сообществе происходит глубокая перестройка. Отметим, что на основании этого «мирного сосуществования» и взаимного влияния сформировался характерный степной биоценоз.
Таким образом, важно подчеркнуть, что травоядные животные отнюдь не являются разрушителями естественных фитоценозов, а напротив — их создателями. При этом в результате эволюции выработались и функционируют механизмы, которые поддерживают наиболее выгодные количественные соотношения численности травоядных животных и растений.