Строение пищеварительной, репродуктивной и нервной систем Иглокожих. Эмбриональное развитие. Личинки.

Типы питания иглокожих. Пищеварительная система. Иглокожим свойственны четыре основных типа питания: зоофагия, фитофагия, детритофагия и сестонофагия. Пищеварительная система иглокожих разнообразна по морфофункциональным особенностям в связи с разными типами питания. Кишечник большинства иглокожих состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего. Лишь у некоторых видов (офиуры) задняя кишка редуцирована. У хищников кишечник короткий, а у фитофагов и большинства детритофагов, сестонофагов — длинный.

У хищных звезд кишечник представлен коротким пищеводом, большим складчатым желудком, в который впадает несколько пар (чаще пять) печеночных придатков, и короткой задней кишкой с двумя ректальными железками. Под влиянием пищеварительных соков, выделяемых стенкой желудка, пища распадается на мелкие частички, а затем поступает в печеночные придатки, где происходит внутриклеточное пищеварение. Непереваренные скелетные остатки жертв выбрасываются из желудка преимущественно через рот.

Своеобразны адаптации к питанию у фитофагов. У морских ежей имеется уникальный в животном мире жевательный аппарат — аристотелев фонарь, представляющий сложное скелетное радиально-симметричное образование, состоящее из 25 известковых пластинок, и по форме он напоминает китайский фонарик. В его состав входят пять вертикальных

пластинок, которые заканчиваются зубами, выступающими изо рта. Фонарь растянут на мышцах, прикрепленных к стенкам панциря. Сокращение мышц приводит фонарь и зубы в движение. Сквозь фонарь проходит кишечник. Рот ведет в пищевод, который переходит в длинную среднюю кишку, делающую два полных оборота в полости тела. Короткая задняя кишка открывается анусом на аборальном полюсе. Кишечник подвешен на брыжейке и туго набит пищей. Переваривание пищи происходит за счет ферментов, выделяемых стенкой средней кишки и фагоцитов.

Иглокожие-детритофаги имеют аппарат для собирания пищи со дна. Так, у голотурий вокруг рта находятся щупальца, которые могут сильно вытягиваться. Налипающие на них органические частицы они отправляют в рот. У неправильных ежей — детритофагов на нижней поверхности тела имеются ветвящиеся бороздки с ресничным

эпителием, по которым мелкие органические частицы транспортируются в рот.

Нервная система и органы чувств. Имеет радиальное строение. Состоит из нервных тяжей, в состав которых входят как

нервные клетки, так и аксоны.

У морских звезд наиболее развита нервная система на оральной стороне тела. Она представлена околоротовым

нервным кольцом, залегающим в наружном эпителии, и радиальными нервными тяжами, число которых равно числу

лучей. Это эктоневральная нервная система. Глубже эктоневральной системы находится слабее развитая гипоневральная система, состоящая также из кольца и нервных тяжей.

На аборальной стороне тела имеется еще одна радиальная нервная система — периневральная. Нервная система иглокожих складывается как бы из трех «этажей» или отделов, каждый из которых выполняет особую функцию.

Органы чувств иглокожих многообразны, но примитивны по строению. Чувствующие клетки выполняют функции осязания, химического чувства. Светочувствительные клетки, глазки имеются у немногих. Отоцисты — органы равновесия известны для некоторых глубоководных голотурий.

Половая система, размножение. Раздельнополы, но половой диморфизм слабо выражен. У большинства видов имеется пять пар гонад, или их больше в соответствии с порядком радиальной симметрии. Оплодотворение наружное. Иглокожие обычно живут большими скоплениями и в период размножения выпускают половые продукты в воду, где и происходит оплодотворение. Из них развиваются планктонные личинки. В некоторых случаях оплодотворенные яйца развиваются в особых карманах на теле матери — выводковых камерах. Иглокожим свойственно явление аутотомии (самокалечение) с последующей регенерацией.

Эмбриональное развитие со сложным метаморфозом с билатеральной личиночной стадией. Дробление яйца полное, радиального типа, чаще равномерное.

 

63. Общая характеристика класса Морские звезды (Asteroidea).

Бывают пятилучевыми или имеют вид правильного пятиугольника. Большинство звезд ярко окрашены. Разнообразны по способам питания, движения. По форме тела они могут быть уплощенными, выпуклыми или даже округлыми без лучей, с разной степенью развития скелета и его производных: игл, бугров, педицеллярий. Основной морфологической особенностью звезд является наличие радиальных лучей, в которые заходят полость тела и внутренние органы.

Для них характерно скользящее движение при помощи амбулакральных ножек с присосками. Рот у звезд расположен в центре диска с оральной стороны, обращен к субстрату, а анус и мадрепор находятся на аборальной поверхности.

Большинство морских звезд — хищники. Одни виды звезд заглатывают добычу целиком в желудок, а затем выбрасывают через рот остатки скелетов жертв. Для других звезд характерно внешнее пищеварение. В этом случае звезды раздвигают своими лучами створки раковины моллюсков, выворачивают желудок через рот наружу и охватывают им мягкое тело жертвы. Под влиянием пищеварительных соков ткани моллюска перевариваются. Съев моллюска, звезда оставляет пустую раковину.

64. Общая характеристика классов Морские ежи (Echinoidea) и Офиуры (Ophiuroidea)

Класс Офиуры, или Змеехвостки (Ophiuroidea)

Офиуры по внешнему виду и организации близки к морским звездам, но у них лучи узкие, длинные и подвижные; в них не заходят полость тела и внутренние органы. Движутся при помощи изгибающихся лучей, а амбулакральные ножки у них без присосок и служат лишь для дыхания и осязания. Внутренние органы у офиур сосредоточены в диске. Рот и мадрепоровая пластинка расположены на оральной стороне тела. Задняя кишка и анус отсутствуют. Лучи во много раз превышают диаметр диска. Детритофаги и питаются мелкими организмами в иле, песке или среди кораллов.

Развитие с метаморфозом. Поздняя личинка офиур — офиоплутеус с длинными радиальными отростками.

Класс Морские ежи (Echinoidea)

Малоподвижные донные иглокожие без лучей, шаровидной формы. Хорошо развит скелет, образующий сплошной панцирь. Морские ежи покрыты многочисленными иглами, которые причленяются к телу подвижно при помощи особых шарнирных суставов. Ежи движутся на амбулакральных ножках с присосками, а некоторые виды могут передвигаться на иглах, как на ходулях.

Обладают хорошо выраженной радиальной симметрией. На оральном полюсе у них находится рот, на аборальном — анус; амбулакральные ножки располагаются пятью сдвоенными рядами по радиусам. Все внутренние органы, кроме осевого комплекса и пищеварительной системы, радиально-симметричны.

Для осуществления дыхания еж через вертикальный ход выставляет наружу длинные кистевидные амбулакральные ножки, выполняющие функцию кожных жабер.

Развиваются со сложным метаморфозом. Личинка с длинными лучами — эхиноплутеус. Формирующийся из личинки еж как бы отпочковывается от нее и изменяет ориентацию осей тела.

65. Общая характеристика класса голотурии (Holothuroidea).

Голотурии, или морские огурцы, представляют особую группу иглокожих с мягкими покровами и слаборазвитым скелетом. Их тело напоминает огурец с рядами бугорков и цветком на конце. Движение осуществляется при помощи амбулакральных ножек с присосками, хорошо развитых на брюшной стороне тела (три сдвоенных ряда), а ножки на спинной стороне тела недоразвиты (два ряда).

У большинства голотурий преобладает билатеральная симметрия. У них различается спинная сторона тела с недоразвитыми амбулакральными ножками и брюшная сторона с хорошо развитыми ножками. Во внутреннем строении билатеральная симметрия выражается в строении кишечника с парными водными легкими, в наличии непарной гонады, кювьеровой железы.

Однако радиальная симметрия свойственна многим системам органов голотурий: амбулакральной, псевдогемальной, кровеносной, нервной. Кроме того, у них имеется пятилучевой жевательный аппарат, пять ветвящихся щупалец.

В коже голотурий разбросаны разнообразные скелетные элементы причудливой формы.

Под кожей голотурий располагаются кольцевые мышцы, а под ними пять продольных мышечных пучков. Специальные мускулы-ретракторы втягивают внутрь переднюю часть тела, а у некоторых видов бывают втяжные щупальца.

Питаются голотурии преимущественно органическими веществами и мелкими организмами, находящимися в грунте, т. е. являются детритофагами. Голотурии с древовидными щупальцами — сестонофаги. А плавающие виды питаются планктоном.

Защитные свойства развиты сильнее, чем у других иглокожих со скелетным панцирем. При опасности голотурии «выстреливают» из задней кишки особые липкие нити кювьеровой железы, проток которой открывается в кишечник или выбрасывают все содержимое полости тела. Некоторые виды отрывают заднюю часть тела на съедение врагу. Но в последующем все недостающие части тела регенерируют.

В основном голотурии раздельнополые, но имеются отдельные гермафродитные виды, особи которых вначале функционируют как самцы, а позднее — как самки.

Развитие с метаморфозом. Поздние личинки — аурикуляриивыполняют функцию расселения. Встречаются живородящие виды, вынашивающие молодь на спине в выводковой камере.