Филогенетические связи классов типа членистоногих и кольчатых червей.

Отделы тела (тагмы), дифференцировка конечностей, особенности личиночной стадии.

Усложнение строения: превращение кутикулы в жесткий наружный скелет, распад кожно-мускульного мешка на мышцы, появление смешанной полости тела (миксоцеля), превращение параподий в членистые конечности, появление спинного сосуда в сердце, более сложные глаза, гомономные сегменты стали гетерономными.

51. Тип Моллюски (Mollusca). Общая характеристика типа и основы систематики.

1. Тело моллюсков состоит из трех функционально различных отделов: головы, туловища и ноги. На голове расположены рот и органы чувств. В туловище сосредоточены внутренние органы. Нога — орган движения, представляет собой мускульное производное брюшной стенки тела.

2. Тело моллюсков покрыто мантией. Это кожная складка, свешивающаяся со спины. Снаружи мантия выделяет раковину. Между мантией и телом образуется мантийная полость, в которой размещается мантийный комплекс органов: жабры, органы химического чувства (осфрадии) и отверстия задней кишки, выделительной и половой систем органов.

3. Известковая раковина, выделяемая мантией. Раковина защищает тело моллюска и выполняет роль скелета, к которому прикрепляются мышцы и органы.

4. Пищеварительная система состоит из трех отделов. Появляются слюнные железы, связанные с глоткой. В глотке у них имеется специфический орган для перетирания пищи — терка, или радула, и нередко развиты хитиновые челюсти. К среднему отделу кишки относятся желудок и связанная с ним пищеварительная железа — «печень».

5. Органы дыхания перистые жабры - ктенидии. У сухопутных форм развит особый орган воздушного дыхания - «легкое».

6. Целом моллюсков неметамерный и обычно представлен околосердечной сумкой (перикардием) и полостью гонад. Промежутки между органами частично заполнены паренхимой. Целомодукты, открывающиеся в перикардий, выполняют функцию почек. Целомодукты, открывающиеся в полость гонад, служат половыми протоками, или гонодуктами.

7. Кровеносная система незамкнутая. Кровь течет не только по сосудам, но и по лакунам и синусам в промежутках между органами. Сердца, состоит из нескольких камер или из одного желудочка и двух предсердий.

8. Органы выделения — почки. Воронки почек обращены в целом (перикардий), а выделительные отверстия открываются в мантийную полость.

9. Нервная система у примитивных моллюсков лестничного типа, состоит из окологлоточного кольца и двух пар стволов, связанных комиссурами. Но у большинства моллюсков нервная система разбросанно-узлового типа, состоящая из нескольких пар ганглиев, соединенных между собой комиссурами и коннективами. Имеются органы зрения, статоцисты, органы химического чувства — осфрадии. Органы осязания представлены сенсорными клетками, которые сосредоточены главным образом на голове, ноге, крае мантии.

10. Раздельнополы, но и гермафродиты. От гонад отходят протоки — гонодукты (целомодукты). Оплодотворение наружное или внутреннее. Развитие с метаморфозом. Стадия трохофорной личинки проходит в яйце, затем из яйца выходит личинка — велигер, или парусник. Кроме пучка ресничек на верхнем полушарии, у велигера имеется орган движения — парус с лопастями, несущими реснички. У некоторых морских, у большинства пресноводных моллюсков и у всех сухопутных видов развитие прямое.

52. Общая характеристика класса Брюхоногие (Gastropoda) моллюски.

Внешнее строение. Хорошо выражены три отдела тела: голова, нога с плоской подошвой и туловище (внутренностный мешок), покрытое раковиной. На голове имеются 1—2 пары щупалец, глаза. Под раковиной находится мантия, передний край которой свисает над туловищем, образуя мантийную полость, в которую открываются анальное, выделительное и половое отверстия. В мантийной полости находятся 1—2 ктенидия, представляющих перистые жабры моллюсков. Стенка мантийной полости у сухопутных улиток превращена в легкое. У основания ктенидиев обычно расположены органы химического чувства — осфрадии.

Пищеварительная система. Питаются растительной пищей или детритом, либо хищничают. В глотку впадают протоки одной или двух пар слюнных желез. От глотки отходит пищевод, нередко образующий расширение — зоб. С пищеводом связаны различные железы: слюнные, железа Лейблейна или другие. Средний отдел кишечника состоит из желудка, в который впадают протоки печени, и собственно средней кишки. Печень гастропод функционирует не только как пищеварительная железа, выделяющая ферменты, растворяющие углеводы, но и выполняет всасывательную функцию, подобно средней кишке. В дольках печени частично происходит внутриклеточное пищеварение — фагоцитоз.

В желудке низших растительноядных гастропод нередко присутствует хрустальный столбик, выделяющий пищеварительные ферменты. Отходящая от желудка тонкая средняя кишка образует петли в туловище и переходит в заднюю кишку, заканчивающуюся анальным отверстием над головой.

Органы дыхания. Водные животные дышат жабрами (ктеидии). У сухопутных — легкое — видоизмененная мантийная полость..

Кровеносная система незамкнутая. Сердце двухкамерное, состоящее из желудочка и одного предсердия. От желудочка отходит аорта, которая делится на головную и внутренностную артерии, которые ветвятся на более мелкие сосуды. Из них кровь изливается в паренхиму и промежутки между органами, теряет кислород и насыщается углекислым газом. От внутренних органов кровь собирается в венозные синусы, затем переходит в приносящие жаберные сосуды.В капиллярной системе жабер кровь обогащается кислородом и по выносящим сосудам возвращается в сердце.

Нервная система разбросанно-узлового типа и состоит из пяти пар нервных узлов или ганглиев: церебральных (головных), педальных (ножных), плевральных, париетальных и висцеральных. Церебральные ганглии расположены в голове над глоткой и иннервируют органы чувств (щупальца, глаза). Педальные ганглии иннервируют ногу, плевральные — мантию, париетальные — ктенидии и осфрадии, висцеральные — внутренние органы.

Комиссуры (поперечные нервные тяжи) имеются между церебральными, педальными и висцеральными ганглиями.

Коннективы (продольные тяжи) соединяют церебральные и педальные ганглии, образуя педальную петлю. Коннективами связаны также церебральные ганглии с плевральными, париетальными и висцеральными. Поперечные нервные тяжи между двумя петлями узлов соединяют плевральные и педальные ганглии.

Органы чувств - пара глаз, расположенных у основания или на вершине щупалец. Передние головные щупальца у легочных выполняют функцию органов вкуса и обоняния. У основания жабер имеются осфрадии — органы химического чувства. Статоцисты — органы равновесия находятся в ноге рядом с педальными ганглиями, но иннервируются от церебральных узлов. Органами осязания служат головные щупальца, но отдельные осязательные клетки рассеяны по всей коже.

Выделительная система брюхоногих представлена 1—2 почками типа целомодуктов. Почки внутренними концами в форме ресничных воронок связаны с перикардием (участком целома), а их протоки открываются в мантийную полость по бокам от анального отверстия.

Половая система. Раздельнополые и гермафродиты. Половая железа — гонада всегда непарная, от которой отходит один проток. Так, у самцов раздельнополых видов имеется семенник и семяпровод, а у самок — яичник и яйцевод. У гермафродитов половая система сложная, например у виноградной улитки. У нее имеется гермафродитная железа, где развиваются мужские и женские половые клетки. От железы отходит гермафродитный проток, в который впадает белковая железа. После впадения белковой железы гермафродитный проток расширяется и в нем образуются два желоба: широкий — яйцевод и узкий — семяпровод. Затем общий проток разделяется на самостоятельные каналы. Яйцевод переходит в матку, куда впадают протоки пальчатых желез, сумка с известковыми иголочками (мешок любовных стрел) и проток от семяприемника. Далее матка переходит во влагалище, открывающееся женским половым отверстием в половой атриум (кожное впячивание). В семяпровод впадает железа — бич, выделяющая секреты, формирующие часть сперматофора. Затем семяпровод переходит в более широкий семяизвергательный канал, пронизывающий совокупительный орган (пенис), открывающийся в половой атриум. При копуляции виноградных улиток сперма поступает в семяприемники каждой из копулирующих особей. Оплодотворение яиц происходит позднее. Яйца, поступающие в матку, оплодотворяются чужой спермой, поступающей из семяприемника.

Развитие. Большинство моллюсков — водные животные и развиваются с метаморфозом. Личинка — парусник, или велигер, сходная с трохофорой. У всех сухопутных моллюсков, большинства пресноводных и у многих морских форм наблюдается прямое развитие. Из отложенных яиц вылупляются молодые моллюски.