Механические свойства уха. Внутреннее ухо.

Ухо способно реагировать на ничтожно малые колебания звука. При некоторых звуковых частотах амплитуда колебания барабанной перепонки составляет одну миллиардную долю сантиметра, при этом амплитуда колебаний базилярной мембраны в 100 раз меньше.

Наименьше чувствительно ухо к низким частотам(чувствительность в 100 Гц в 1000 раз меньше чем к тону в 1000 Гц).

Нечувствительность уха к низким частотам начинается с того порога, который позволяет избежать раздражительного эффекта шумов, вызванных сокращением мышц и движением тела.

В детстве некоторые люди слышат частоты порядка 40000 Гц, с возрастом острота слуха в высокочастотном диапазоне падает. Обследование 40-летних людей показали, что на протяжении 5 лет их верхний предел восприятия звука снижается на 80 Гц каждые полгода. Старение уха можно объяснить уменьшением эластичности тканей его структур.

Из трех отделов органа слуха и равновесия наиболее сложным является внутреннее ухо, которое из-за своей замысловатой формы называется лабиринтом. Костный лабиринт состоит из преддверия, улитки и полукружных каналов (расположенными во всех трёх взаимоперпендикулярных плоскостях и заполненных жидкостями, перилимфой и эндолимфой). Во внутреннем ухе расположена как улитка, орган слуха, так и вестибулярная система (являющаяся органом равновесия и ускорения).

Слуховой проход здесь перегорожен барабанной перепонкой, которая вибрирует при столкновении со звуковой волной, с частотой тем большей, чем выше звук. В систему косточек внутреннего уха входят молоточек, наковальня и стремечко; молоточек прикреплён рукояткой к барабанной перепонке, стремечко расположено на овальном окне, а наковальня сочленена с разных сторон с обеими этими костями. Наковальня позволяет увеличить давление на овальное окно в 20 раз по сравнению с давлением на барабанную перепонку.

Колебания овального окна передаются жидкости, которая раздражает расположенные в улитке рецепторы, формирующие, в свою очередь, нервные импульсы.

Рецепторы вестибулярного аппарата — вторичные механорецепторы, расположенные на кристах каналов. Это волосковые чувствительные клетки двух типов: формы колбы с закруглённым дном и формы цилиндра. Волоски на клетках расположены противоположно, с одной стороны расположены стереоцилии, и смещение в их сторону вызывает возбуждение, а с другой — киноцилии, смещение в сторону которых вызывает торможение.

Костная проводимость

Существуют два способа передачи звуковых колебаний к рецепторам - воздушная проводимость и костная проводимость.

В случае воздушной проводимости звуковые волны попадают в наружный слуховой проход и вызывают колебания барабанной перепонки, передающиеся на слуховые косточки - молоточек, наковальню и стремечко; смещение основания стремечка, в свою очередь, вызывает колебания жидкостей внутреннего уха и затем - колебания основной мембраны улитки.

При костной проводимости звук, источник которого соприкасается с головой, вызывает вибрацию костей черепа, в частности височной кости черепа, и за счет этого - опять-таки колебания основной мембраны.

В обоих случаях звуковые волны распространяются от основания к верхушке улитки. При этом для волны каждой частоты существует область основной мембраны, где амплитуда колебаний наибольшая: для высоких частот она ближе к основанию улитки, для низких - к верхушке.

 

 

52. Модели слуха(резонансная модель гельмгольца)

Согласно этой теории, основным органом слуха является улитка, функционирующая как набор резонаторов, с помощью которых сложные звуки могут быть разложены на парциальные тоны. Отдельные волокна основной мембраны являются как бы струнами, настроенными на различные тоны в пределах от нижней до верхней границы слуха. Гельмгольц сравнил их со струнами музыкального инструмента - арфы. Более короткие волокна, лежащие у основания улитки, должны воспринимать высокие ноты; более длинные волокна, находящиеся у вершины ее, - низкие. Поскольку волокна мембраны легко отделяются друг от друга в поперечном направлении, они легко могут колебаться изолированно. Число этих волокон колеблется в пределах 13 - 24 тысяч; число слуховых нервных окончаний составляет примерно 23 500. Это хорошо согласуется с нашей слуховой способностью различения, позволяющей нам воспринимать тысячи ступеней тонов (примерно 11 октав).

 

Подтверждения теории:

1. анатомическими данными. Анатомическое строение преддверия таково, что маловероятной является возможность передачи колебаний перелимфы не только в улитку, но и на полукружные каналы, поскольку преддверие более или менее полно разделено перегородкой. К тому же оба конца каждого полукружного канала открываются в преддверии очень близко друг от друга; поэтому колебания перепонки овального окна вряд ли могут вовлекать в колебание перелимфу каналов. Таким образом, основным органом слуха приходится признать улитку.

2. наблюдениями клиники. Явления, называемые пропуском тонов и островами тонов, заключаются в том, что в первом случае выпадают ощущения большей или меньшей области тонов как если бы были разрушены отдельные резонаторы, или же из области тонов остаются только небольшие островки", т. е. способность слышать звуки только определенной высоты; заболевание верхушки улитки влечет за собой глухоту к басу, т. е. нечувствительность к низким тонам, как если бы большинство резонаторов было уничтожено.

 

Трудности теории:

1. Непонятно почему ничтожная по размерам перепонка отвечает на тон определенной высоты изолированными колебаниями одной единственной струны или узкой полосы этих струи, тем более что эти струны соединены в общую перепонку.

2. Восприятие всей совокупности звуков, особенно различия в большом диапазоне силы звука. Диапазон изменения громкости, в котором наблюдается несколько сот градаций, весьма трудно объяснить с точки зрения резонансной теории. В самом деле, каждое нервное волокно может давать ощущение только одной неизменной силы. Если раздражение меньше порога чувствительности, то нерв не реагирует вовсе. Если оно превышает порог, то сила нервного процесса оказывается постоянной. Число волокон, затрагиваемых действием одного тона, исчисляется максимум 1 - 2 десятками. И непонятно, каким образом это небольшое число волокон дает столь большое число градаций.

3. Непонятным оказывается также бинауральный эффект. Оценка разницы времени прихода одинаковых фаз волны к обоим ушам может происходить, очевидно, лишь в мозговых центрах, а значит, периодический характер звукового процесса должен как - то отображаться в нервных процессах коры. Между тем теория Гельмгольца, будучи теорией "периферического анализатора", относит оценку звука исключительно к возбуждению нервов в данной области улитки.

53. Модели слуха(частотная модель Резерфорда)

Теория периодичности восприятия высоты тона берет начало от В. Резерфорда, выдвинувшего в 1886 г. «телефонную» теорию слуха. По телефонной теории Резерфорда основой передаточного механизма для

всех частот является кортиева покрышка наподобие телефонной мембраны с микрофонным эффектом. При давлении на волосковые клетки мембрана

передаёт микрофонные потенциалы в синхронные по частоте сигналы в центры

головного мозга, где происходит их анализ. Игнорируется роль механических

колебаний основной мембраны. В соответствии с ней, частота звуковой волны передается в мозговые центры как звуковые (электрические) колебания в телефонном проводе.