Основні властивості таймерних нейронних лелементів

Виходячи із аналізу нейробіологічних досліджень, можна сформулювати найважливіші принципи функціонування нейрона:

- частотний вихід – вихідна інформація про рівень збудження кодується в серії нервових імпульсів з відповідною частотою;

- амплітуда і тривалість окремих нервових імпульсів, що проходять по одному і тому ж волокну, постійні, а частота і кількість нервових імпульсів в послідовності залежать від інтенсивності збудження. Такий спосіб передачі інформації є найбільш завадостійким, тобто в широких межах не залежить від стану волокон, що проводять нервові імпульси.

 

Серед основних, нейрон володіє такими функційними властивостями:

- просторове підсумовування – відбувається протягом одночасного збудження різних дендритів, які ведуть до одного нейрона;

- часове підсумовування – відбувається протягом серії частих збуджень нижче порога;

- підпорогове підсумовування – якщо подразнювати нейрон короткочасними імпульсами з певною частотою і амплітудою, що перевищує поріг по напрузі, то потенціал дії виникає не відразу. Це пояснюється тим, що енергії окремого імпульсу недостатньо для того, щоб перевищити поріг по енергії. Однак, кожний стимул віддає свою енергію нервовій клітині і зменшує значення порогу енергії. Тим самим виконується умова підпорогової сумації, якщо стимули не відстають один від одного в часі;

- залежність "сила-тривалість" – залежність між амплітудою та тривалістю струму, необхідного для досягнення порогового стану (рис. 2). Ця залежність пов'язана з багатьма факторами, і в першу чергу зі збудливістю: чим вона вища, тим менший струм викликає збудження. Основні параметри залежності такі:

- реобаза – найменша сила постійного електричного струму, що при достатній тривалості дії викликає збудження в нейроні (рис. 2), характеризує збудливість нейрона;

- хронаксія – найменший час, протягом якого постійний електричний струм величиною в дві реобази, діючи на нейрон, викликає виникнення вихідного імпульсу (рис. 2);

 

Рис. 2. Залежність "сила – тривалість"

 

- залежність частоти ритмічного збудження від амплітуди сигналу подразнення спочатку має лінійно-зростаючу ділянку, а потім ділянку насичення;

- трансформація ритму – нервові клітини мають властивість змінювати частоту імпульсів, що передаються, тобто властивість трансформації ритму. Характер розряду залежить, по-перше, від властивостей подразника і, по-друге, від мембранного заряду, збудливості, лабільності нейрона. У звичайних умовах чим сильніше збудження, тим частіше виявляється відповідна імпульсація. При високій збудливості нейрона може виникати підвищення частоти імпульсації (мультиплікація ритму). При низькому рівні збудливості і лабільності нейрона частіше відбувається зрідження ритму, тому що кілька вхідних імпульсів повинні підсумовуватися, щоб нарешті досягти порогу виникнення потенціалу дії. В результаті на кілька вхідних імпульсів нейрон відповідає лише одним імпульсом;

- залпова активність – відповідь нервової клітини може виникнути у формі одиночного потенціалу дії, серії імпульсів із загасаючою частотою, а також у вигляді пачок імпульсів, що з'являються через визначені інтервали;

- фонова активність – нейрони мають здатність до постійної імпульсної активності. їхній мембранний потенціал періодично коливається, то збільшуючись, то зменшуючись. Її можуть викликати випадкові імпульси, циркулюючі в нервовій системі, але вона може виявлятися і за відсутності збуджень, що приходять до нейрона – в результаті зміни іонних і обмінних процесів, коливань температури та інших причин. В останньому випадку її називають спонтанною. Щораз, коли збільшення мембранного потенціалу перевищує критичний рівень деполяризації (поріг збудливості клітини), виникає імпульсний розряд. Фонова активність відіграє важливу роль у діяльності цілого організму. По-перше, імпульси, що приходять по аферентних шляхах, легше збуджують клітини зі спонтанною активністю, ніж бездіяльні. По-друге, клітини, що мають постійний ритм фонової активності, можуть задавати цей ритм іншим нервовим клітинам (бути пейсмейкером). При цьому виникають великі комплекси синхронно працюючих клітин, у яких завдяки загальному ритмові особливо добре виражена взаємодія між окремими нейронами. По-третє, деякі такі клітини виконують роль лічильників часу в центральній нервовій системі. Їхня діяльність допомагає підтримувати визначений ритм рухів, суб'єктивно оцінювати інтервали часу, через визначені терміни включати необхідні функції і т. ін.

- акомодація – пристосування нервової тканини до дії збудження, що повільно наростає по силі; при безперервній стимуляції кількість медіатора, що звільняється в синапсі, поступово зменшується до тих пір, поки запаси медіатора не будуть виснажені, тоді подальша передача ним сигналів гальмується. Це запобігає пошкодженню ефекторів внаслідок перезбудження.

- рефрактерність – відсутність чутливості нейрона до вхідних збуджень під час формування потенціалу дії. В момент виникнення високовольтної частини – спайка –нервова клітина не може відповісти на збудження новим потенціалом дії, тобто є абсолютно незбудливою (абсолютна рефрактерна фаза). Потім збудливість нейрона поступово відновлюється до початкового рівня (відносна рефрактерна фаза) і навіть якийсь час може його перевищувати (екзальтаційна фаза).

- лабільність – максимальна можлива частота імпульсів, відтворених нейроном без трансформації ритму в одиницю часу, або оптимальна, найбільш стійка, частота імпульсів (поточна лабільність). Величина лабільності нейрона визначається рівнем його мембранного потенціалу. Лабільність зручно використовувати для порівняльної оцінки різних технічних реалізацій нейрона.

 

Відзначимо, що всі нейрони виробляють імпульс лише одного знаку.

Як правило, дослідники не наділяють модель нейрона більшістю з цих властивостей, спрощуючи її до бінарної моделі. Процеси, які протікають в нервовій клітині під час приймання, переробки та передачі інформації, протікають під впливом багатьох внутрішніх та зовнішніх факторів, причому їх всебічне врахування у фізичній моделі нейрона вбачається надскладним та, мабуть, непотрібним. Більш перспективний та ефективний підхід — це абстрагування від клітинного рівня протікання фізико - хімічних процесів та перехід до моделювання властивостей та функцій, які має біологічний нейрон.

Хоча вибір найбільш важливої властивості нейрона є неоднозначним, саме наявність частотного багатозначного виходу нейрона є визначальною при побудові моделей нейронних елементів..