Подтип Mastigophora (жгутиконосцы)

Тело жгутиконосцев разнообразной формы (яйцевидное, цилиндриче­ское, шаровидное, веретеновидное), покрытое плотной эластичной оболоч­кой - пелликулой (эвгленовые), твердой оболочкой из клетчатки (панцир­ные), студенистым веществом у колониальных видов или элементарной мембраной (у немногих видов, образующих псевдоподии). Минеральный скелет, за редким исключением, отсутствует. Размеры жгутиконосцев варьируют от 1 – 2 мкм до нескольких миллиметров.

Органеллы передвижения - цитоплазматические нитевидные жгутики, размещенные на переднем конце тела. Число жгутиков различно (чаще один или два жгутика, реже 4,8 и более). У полимастигин жгутики покрывают большую часть поверхности клетки. Кроме постоянных жгутиков могут быть и псевдоподии (Rhizomastigida).

Цитоплазма жгутиковых делится на экто- и эндоплазму. В цитоплаз­ме находятся органоиды, обеспечивающие локомоторную функцию жгути­ков, выделительную и осморегуляторную функции (сократительные вакуо­ли, характерны для свободноживущих пресноводных форм), разнообразные включения: жироподобные вещества, гликоген, крахмал. Зерна парамила и крахмала характерны для растительных жгутиконосцев (рисунок 3).

Большинство жгутиконосцев - одноядерные организмы, существуют двухядерные (Lamblia) и многоядерные виды. У видов Opalina число ядер может быть более сотни.

Способы питания жгутиковых разнообразны: голозойное (анимальное), сапрофитное, голофитное, миксотрофное. Состав пищи гетеротрофов: бактерии, водоросли, жидкая органическая пища. Пищеварительные орга­неллы: пищеварительная вакуоль, клеточный рот и глотка. Последние ха­рактерны для некоторых жгутиковых.

Растительные жгутиконосцы обладают хромотофорами, содержащими хлорофилл, и способны к фотосинтезу. Среди них встречаются одиночные и колониальные формы. Эвгленовые и панцирные содержат светочувстви­тельные органеллы - стигмы (глазные пятна).

Гетеротрофные жгутиконосцы (зоомастигины) хроматофоров не со­держат. Среди них обычны мелкие бесцветные формы с 1-3 жгутиками -обитатели загрязненных водоемов и почв разных типов, одиночные или ко­лониальные воротничковые жгутиконосцы, многожгутиковые формы.

У многих жгутиконосцев наблюдается бесполое размножение про­дольным делением. Половое размножение известно для колониальных рас­тительных жгутиковых и некоторых одиночных форм.

Многие жгутиконосцы - обитатели моря, значительная часть которых входит в состав планктона. Видовой состав жгутиконосцев пресных водо­емов богат и зависит от степени загрязненности вод органическими вещест­вами.

Среди зоомастигин много паразитических форм, возбудителей забо­леваний растений, животных и человека (рисунок 4).

Средой обитания паразитических форм могут быть различные органы и ткани: кишечник, кровяное русло, кожа. Наиболее патогенными видами для человека являются:

Trypanosoma qambiense - возбудитель сонной болезни, Leishmania donovani - возбудитель висцерального лейшманиоза ("кала-азар"), Leishma­nia tropica - возбудитель восточной язвы и др. Переносчиками этих парази тических жгутиконосцев являются различные кровососущие насекомые, в организмах которых проходит часть жизненного цикла простейших.

T. crusi вызывает болезнь Чагаса, поражающую людей в Америке. Паразиты живут в кровяном русле и в клетках внутренних органов человека и в кишечнике клопов-кровососов. Заражение человека происходит при попадании экскрементов клопов, при наличии в них активной фазы возбудителя, в ранки и глубокие ссадины на открытых участках кожи рук.

Болезни домашних животных: нагана рогатого скота, су-аура, случная болезнь лошадей - вызываются различными видами трипаносом: Т. brucei, Т. evansi, Т. equiperdum. Случная болезнь развивается без насекомых- переносчиков. Передача паразитов происходит при случке лошадей.

 

Рисунок 3 – Жгутиковые:

A- Euglena oxyuris; Б- Euglena viridis: 1-жгутик, 2- резервуар сократительной вакуоли. 3- сократительная вакуоль, 4-хроматофоры. несущие хлорофилл. 5- ядро, 6- парамиловые зерна. 7- глазок; В-колония вольвокса (V. globator) с половыми клетками: Г- колония вольвокса (Г aureus) в процессе бесполого размножения: 1- макрогамета. 2- микрогаметы. 3-дочерние колонии

 

 

Рисунок 4 – Паразитические жгутиконосцы:.

А - схема строения жгутиконосца p. Trichomonas: 1- жгутики. 2- ундулирующая мембрана, 3-базальное тельце (кинетосома). 4- ядро, 5- аксостиль; Б- паразитирующий в кишечнике человека Trichomonas hominis: В- трипаносома (Г. vittatae) из крови черепахи: I- кинетопласт. 2- ядро. 3- ундулируюшая мембрана. 4- жгутик

 

 

Тип Sporozoa (споровики)

Споровики - исключительно паразитические простейшие, разделен­ные на три группы:

1) грегарины - внеклеточные паразиты кольчатых червей и членисто­ногих, обитающие в кишечнике, полости тела и половых железах;

2) кокцидии - внутриклеточные паразиты позвоночных и беспозво­ночных животных, обитающие в клетках кишечника, почек, печени, мозга и т.д.

3) кровяные споровики (гемоспоридии) - паразиты крови млекопи­тающих, птиц и рептилий, обитающие в клетках кровеносных сосудов пече­ни, в эритроцитах.

Споровики имеют разнообразную форму тела: продолговатую, черве­образную (с наличием или отсутствием трехчленистости) и сферическую у грегарин. округлую, овальную, серповидную у кокцидий и кровяных споро­виков. Форма тела и размеры споровиков изменяются на разных этапах жизненного цикла (рисунок 5).

Жизненный цикл протекает с чередованием поколений и с перехода­ми паразитов из организма хозяина в окружающую среду и обратно (грега­рины. кокцидии), а также со сменой хозяев (токсоплазмы, кровяные споро­вики). Сложность жизненного цикла и упрощение организации споровиков объясняется их переходом к паразитическому существованию.

Органеллы активного передвижения у споровиков отсутствуют, за ис­ключением жгутиков у мужских гамет. Снаружи тело споровиков покрыто пелликулой. Цисты, поступающие в окружающую среду, одеты плотной оболочкой (рисунок 5, 6).

У кровяных споровиков такая оболочка отсутствует, так как в их жиз­ненном цикле нет контактов с внешней средой (рисунок 7).

У грегарин имеется система мионем. обеспечивающая сокращение и выпрямление тела. Многие кишечные грегарины способны к скользящим движениям, их размеры 10- 15 мкм. отдельные виды достигают 16 мм.

У споровиков нет органелл захвата пищи, пищеварительных и сокра­тительных вакуолей. Питательные вещества поступают через микропоры (ультроцитостом) у мерозоитов кокцидий и растущих шизонтов кровяных споровиков или осмотически, всасываясь всей поверхностью тела,- у грега­рин. В цитоплазме споровиков присутствуют общеклеточные органоиды- митохондрии, аппарат Гольджи и др. Дыхание споровиков происходит за счет ферментативного расщепления гликогена.

Все вегетативные стадии споровиков представлены гаплофазой.

Зигота – единственная диплоидная стадия, которая в виде ооцисты (споры) может передаваться следующему хозяину (грегарины и кокцидии).

 

 

 

 

Рисунок 5 – Цикл развития грегарины Stylocepalus longicollis:

 

1- спорозоит. вышедший из ооцисты. 2- растущая грегарина. 3- сизигий (две объединившиеся грегарины). 4- циста с двумя грегаринами, 5- деление ядер. 6-образование гамет. 7- гаметы (мужские - продолговатые, женские - округлые). 8- копуляция гамет. 9- зигота, выделившая оболочку (ооциста). 9-15 - последо­вательные стадии спорогонии (три деления ядер, первое- редукционное) с обра­зованием восьми спорозоитов

 

Рисунок 6 – Цикл развития кокцидий рода Eimeria:

 

I-III - последовательные поколения шизогонии, IV - гаметогония. V - спорогония: 1- спороюиты. 2.3 - развитие шизонта. 4 - шизонт. распавшийся на мерозоиты. 5- развитие макрогамет. 6-7 - развитие микрогамет. 8 - ооциста. 9 - ооциста. приступающая к спорогонии. 10.11 - развитие споробластов. 12 - зрелые ооци-сты (в каждой из четырех спор по два спорозоита)

 

 

 

 

Рисунок 7 – Цикл развития малярийного плазмодия рода Plasmodium:

 

1 -спорозоиты, 2- 4-шизогония в печени (конечный этап - формирование мерозоитов из шизонтов) 5-10- эритроцитарная шизогония (конечный этап - формирование мерозоитов в эритроцитах). 11-12- развитие макрогамонтов, 11 а. 12а - развитие микрогамонтов. 13-макрогамета: 14,15- развитие микрогамет, 16- копуляция. 17-20 - развитие зиготы -оокинеты (конечный этап - формирование из оокинеты ооцисты на наружной стенке кишечника комара), 21-24 - дальнейшее развитие ооцисты, 24, 25 - миграция спорозоитов из ооцисты в слюнные железы комара

Кровяные споровики передаются насекомыми-переносчиками проме­жуточному хозяину на стадии сформировавшегося спорозоита (рисунок 7).

Споровики размножаются бесполым и половым способом.

Бесполое размножение происходит при множественном делении ядра спорозоита или шизонта (шизогония), а также при эндодиогении (известна у кокцидий) в несколько циклов. Бесполое размножение кровяных спорови­ков сопровождается клеточной и эритроцитарной шизогонией с формирова­нием нескольких поколений мерозоитов.

Процесс образования половых особей называется гаметогонией, при которой число образующихся ядер во много раз больше, чем при шизого­нии. После образования зиготы наблюдается спорогония, протекающая во внешней среде (грегарины и кокцидии) или в организме окончательного хо­зяина (токсоплазмы, кровяные споровики).

Все стадии размножения способствуют быстрому увеличению чис­ленности паразитов.

Многие споровики, являясь возбудителями тяжелых заболеваний до­машних животных и человека, имеют большое практическое значение.

К ним относятся кокцидии из рода Еimeria - возбудители кокцидоза кроликов, цыплят, крупного рогатого скота, карповых рыб. Для человека опасны представители рода Plasmo­dium, вызывающие различные виды лихорадок (малярия). Переносчиками заболевания являются комары p. Anopheles.