Химические компоненты нервной ткани

ЦНС координирует и регулирует обмен веществ в организме. Она также обеспечивает взаимосвязь организма с внешней средой.

Химический состав нервной ткани сложен и неоднороден. Например, в сером веществе 77-81% воды, а в белом – 70%. Количество белков в нервной ткани меньше, чем в мышечной или в печени. При этом белков больше в сером веществе, и меньшее их количество содержится в периферической нервной ткани. В функционально более активных структурах белков больше.

Характерным для белков нервной ткани является то, что они находятся в комплексе с другими соединениями, т.е. это сложные белки. Больше всего липопротеинов (ЛП). Особенно много их в миелиновых оболочках. Есть фосфопротеины – фосфат присоединяется к белку через серин (-NH-CH(CH₂OPO₃H₂)-CO-). Также в нервной ткани есть нуклеопротеины (НП) (дезоксирибонуклеопротеины (ДНП), рибонуклеопротеины (РНП)), гликопротеины (например, нейрокератин).

Особый интерес при изучении нервной ткани имеет исследование нейроспецифических белков:

1. Белок S-100 – растворим в 100% (NH₄)₂SO₄. Обнаружен он в основном в нервной ткани. Принимает участие в процессах формирования памяти (при обучении животных его содержание возрастает). Есть предположение, что этот белок играет роль при возникновении наркотической зависимости.

2. Белок 14-3-2.

Пептиды, которые специфичны для нервной ткани, называются нейропептиды. Их около 100. 80-90% нейронных контактов осуществляются нейропептидами. К ним относятся пептиды памяти (аргинин-вазопрессин, лейцин-вазопрессин, окситоцин, АКТГ), пептиды боли (вещество Р, эндорфины, энкефалины и т.д.), пептиды сна.

 

Небелковые азотистые соединения. В нервной ткани количество азотистых соединений такое же, как и в других тканях, но некоторых больше:

1. свободных АК, особенно ароматических и дикарбоновых АК. Больше АК - предшественников нейромедиаторов (ТИР, ТРИ, АСП, ГЛУ);

2. циклических нуклеотидов (цАМФ, цГТФ).

 

Углеводы нервной ткани. Их запасы небольшие. Откладываются в виде гликогена, которого в нервной ткани 0,1% (в печени – 5-10%, в мышечной ткани – 0,2-2%). Глюкозы содержится 1-4 ммоль/кг.

 

Липиды. В нервной ткани их содержится достаточно много (в сером веществе – 25%, в белом – до 50%). Около 50% всех липидов представлены фосфолипидами (ацетальфосфатиды, плазмогены). Имеются гликолипиды: цереброзиды, ганглиозиды (их нет в других тканях). Жирные кислоты. В нервной ткани эти кислоты содержат большое количество двойных связей (4-5). 25% всех липидов составляет холестерол. В нервной ткани он находится в свободном виде. Нейтральные жиры содержатся в небольших количествах в ткани головного мозга, больше их в периферических нервах.

 

Минеральные вещества. Внутри клеток содержатся ионы калия, а в межклеточном пространстве – ионы натрия. Они участвуют в передаче нервного возбуждения. Также содержаться ионы кальция, магния, железа, меди, алюминия, цинка; анионы представлены фосфатами и АК белков.

 

Особенности обмена веществ в нервной ткани

Энергетический обмен.

В ткани головного мозга увеличено клеточное дыхание (преобладают аэробные процессы). Мозг потребляет большее количество кислорода, чем постоянно работающее сердце, в 20 раз больше, чем покоящиеся мышцы. 20-25% всего кислорода приходится на долю головного мозга. У детей до 50%.

Ткань головного мозга использует весь кислород, находящийся в ней, за 10 секунд. Следовательно, важное значение имеет кровоснабжение головного мозга. при нарушении кровообращения через 6-8 секунд наступает потеря сознания.

Дыхательный коэффициент (отношение объема СО₂ к объему О₂) в тканях головного мозга приблизительно равно 1, следовательно углеводы – это основной субстрат для окисления. Мозг – единственный орган, который использует в качестве источника энергии практически одну только глюкозу (при патологии могут использоваться кетоновые тела), т.е. функционирование головного мозга зависит от снабжения глюкозой.

70% АТФ в тканях головного мозга используется для поддержания ионных градиентов (энергия используется для удаления ионов натрия из клетки).

 

Углеводный обмен.

Исходным субстратом для окисления является глюкоза (не гликоген!). Гипогликемия приводит к судорогам и, возможно, к смерти.

85% глюкозы окисляется аэробно (до углекислого газа и воды), 15% - анаэробно (до лактата). Анаэробное окисление – это аварийный механизм.

Гликогена содержится немного – 0,1%, но интенсивность его обновления достаточно велика. Весь гликоген в ткани головного мозга обновляется за 4 часа. Распад гликогена идет 2 путями:

- фосфорилический (с участием фосфорилазы);

- гидролитический - g-амилаза отщепляет остатки глюкозы.

Нарушения обмена углеводов ведут к нарушению функций головного мозга. При авитаминозе В₁ нарушается превращение ПВК, следовательно развиваются полиневриты. Угнетение окисления углеводов ведет к развитию торможения в нервной системе (используется при разработке снотворных веществ). Во сне потребление глюкозы снижается, а при возбуждении увеличивается.

 

Белковый обмен.

При возбуждении увеличивается распад белков и, как следствие, образуется больше аммиака и азота АК. При торможении распад белков снижается.

У человека в больших количествах образуется аммиак, являющийся токсичным веществом для нервной ткани и поэтому он должен быть обезврежен. Обезвреживание происходит путем образования амидов моноаминодикарбоновых АК: [рис. NH₂-CH(CH₂-CH₂-COOH)-COOH (это глутаминовая кислота) +NH₃® (над стрелкой глутамин-синтетаза, под Mg²⁺, АТФ®АДФ+Фн) NH₂-CH(CH₂-CH₂-CONH₂)-COOH (это глутамин)]. Этот процесс интенсивно протекает в нервной ткани, т.к. глутамин свободно выходит из клеток.

Глутаминовая кислота играет особенную роль в обмене веществ:

1. связывает аммиак;

2. участвует в реакциях переаминирования, в результате которых образуются заменимые АК (аспарагиновая кислота);

3. подвергается декарбоксилированию: [рис. NH₂-CH(CH₂-CH₂-COOH)-COOH (это глутаминовая кислота) ® (над стрелкой глутамат-декарбоксилаза, под – ПФ(В₆)) NH₂-CH₂-CH₂-CH₂--COOH (это g-аминомасляная кислота)]. Образующаяся g-аминомасляная кислота является тормозящим нейромедиатором;

4. подвергается окислительному дезаминированию. В результате этого многие АК теряют NH₂-группу;

5. является возбуждающим нейромедиатором;

6. стабилизирует содержание ионов калия в клетках нервной ткани.

До 10% глюкозы используется в качестве субстрата для синтеза глутаминовой кислоты.

 

Липидный обмен.

В нервной ткани липиды не играют энергетической роли. Содержащиеся в основном фосфолипиды и холестерин играют структурную функцию. Нейтральные жиры играют защитную функцию.

 

Химическая передача нервного возбуждения

Передача возбуждения с одной клетки на другую происходит с помощью нейромедиаторов:

- нейропептидов;

- АК;

- ацетилхолина;

- биогенных аминов (адреналин, норадреналин, ДОФА, серотонин).

Также в механизме передачи нервного возбуждения важную роль играют:

- натриевый насос (Na-K-АТФаза);

- натриевые каналы;

- калиевые каналы.

Последовательность процессов:

1. в результате воздействия раздражителя в синаптическую щель из визикул высвобождается нейромедиатор;

2. нейромедиатор диффундирует к мембранам 2 нервных клеток;

3. присоединяется к своему рецептору;

4. изменяется конформация рецептора;

5. происходит открытие натриевых и калиевых каналов, при этом ионы натрия идут в клетки, а калия - из них.

После удаления (разрушения) нейромедиатора начинает работать Na-K-насос, т.е. АТФаза удаляет ионы натрия из клеток, а ионы калия возвращаются. В результате очаг возбуждения снимается.

 

Каждый нейромедиатор действует в синапсах на свой рецептор. В холинергических синапсах основным медиатором является ацетилхолин (АХ). Он образуется из Ац-КоА и холина: [рис. (CH₃)₃-N-CH₂-CH₂OH (это холин) + CH₃-COSKoA ®(холинацетилтрансфераза, -HSKoA) (CH₃)₃-N-CH₂-CH2OСОСН₃ (это АХ)]. Разрушается АХ под влиянием холинэстеразы.

 

В адренергических синапсах образуются ДОФамин, норадреналин. Образование происходит из фенилаланина, который сначала преобразуется в тирозин: ФЕН®(фенилаланингидроксилаза, +1/2О₂) ТИР. Далее ТИР®(гидроксилаза, +1/2О₂) ДОФА® (декарбоксилаза, -СО₂) ДОФамин® (гидроксилаза, +1/2О₂)норадреналин. [рис. всех этих формул] Разрушаются эти нейромедиаторы под действием моноаминооксидаз.

 

В серотонинергических синапсах образуется серотонин из АК триптофана: [рис. триптофан®(гидроксилаза, +1/2О₂) 5-окситриптофан ® (декарбоксилаза, -СО₂) 5-окситриптамин (серотонин)]. Разрушается под действием моноаминооксидаз

 

 

Биохимия мышечной ткани

Мышечная ткань составляет 40-42% от массы тела и около 50% от обмена веществ приходится именно на мышечную ткань, а при интенсивной мышечной работе: до 80% от обмена веществ.

Функции мышечной ткани:

1. сократительная;

2. теплопродукционная.

Структурные элементы: мембрана – сарколемма, цитоплазма – саркоплазма, сократительные элементы – миофибриллы. Строение под электронным микроскопом: изотропные диски, анизотропные диски, Z-линия.

Химический состав:

70-80% воды, 17-21% белков. Белки различны в разных местах: белки стромы – опорные (коллаген, эластин), белки саркоплазмы – ферменты (альбумины, глобулины, миоглобин). Миоглобин – хромопротеин, по структуре похож на гемоглобин и точно так же связывает кислород, но не трансформирует его. Белки миофибрилл: миозин (50% всех белков миофибрилл), актин (25% белков), тропомиозин, тропонины, актинины (все вместе составляют 25% от всех белков миофибрилл).

Миозин

Отличается большим содержанием глутаминовой кислоты. Имеет отрицательный заряд. Он связывает ионы Са ⁺⁺ и Mg ⁺⁺. В присутствии Са ⁺⁺ миозин обладает активностью АТФ-азы. В присутствии Mg ⁺⁺ миозин связывает АТФ и АДФ. Способен взаимодействовать с актином.

Молекула миозина длинная – 160 нм и тонкая (ширина её – 2 нм), представляет собой две полипептидные цепи. Есть т.н. головки миозина.

Актин

Имеет три формы.

- мономерная форма: G–актин (глобулярная структура, глобулы полярные), связывается с АТФ;

- димерная;

- полимерная.

Мономеры могут соединяться в присутствии АТФ в димеры (G+G+АТФ®G-АТФ-G+ Фн), из димеров могут образовываться полимеры: F–актин (от «фибрилла»).

Тропомиозин

Представляет собой две a- спирали (своеобразные нити). Он соединяется с тропонином и этот комплекс присоединяется к актину.

Тропонины

Глобулярный белок нескольких видов. Выделяют: TN-C, TN-I, TN-T.

TN-T связывается с тропомиозином, TN-I – ингибитор АТФ-азы, TN-C связывается с Ca⁺⁺.

Имеют специфические отличия по АК составу от белков сердечной мышцы. Их можно определить с помощью иммуноферментного анализа.