Получение энергии в результате брожения

Наиболее примитивным способом получения энергии, присущим определенным группам эубактерий, являются процессы брожения.

По своей биологической сути брожение – это способ получения энергии, при котором АТФ синтезируется в процессе анаэробного окисления органических субстратов в реакциях субстратного фосфорилирования. Все реакции субстратного фосфорилирования локализованы в цитолизе клетки. Это указывает на простоту химических механизмов, лежащих в основе субстратного фосфорилирования.

При брожении продукты расщепления одного органического субстрата могут одновременно служить и донорами, и акцепторами электронов. Как правило, доноры и акцепторы электронов образуются из одного и того же субстрата, подвергающегося брожению (например, из углевода). Сбраживанию могут подвергаться различные субстраты, но лучше других используются углеводы.

Круг органических соединений, которые могут сбраживаться, довольно широк. Это углеводы, спирты, органические кислоты, аминокислоты, пурины, пиримидины и др. Химическое вещество может быть подвергнуто сбраживанию, если оно содержит неполностью окисленные или восстановленные углеродные атомы. В этом случае есть возможность для окислительно-восстановительных преобразований между молекулами, возникающими из субстрата. В результате одна часть продуктов брожения будет более восстановленной, другая – более окисленной по сравнению с субстратом.

Процессы окисления сводятся к отрыву электронов от определенных метаболитов с помощью специфических ферментов (дегидрогеназ) и акцептированию их другими молекулами, образующимися из сбраживаемого субстрата, т.е. в процессе брожения происходит окисление анаэробного типа. Многие организмы, осуществляющие брожение – облигатные анаэробы, а некоторые – факультативные анаэробы, способные расти как в присутствии кислорода, так и без него; при этом кислород подавляет брожение и оно сменяется дыханием.

Продуктами брожений являются различные органические кислоты (молочная, масляная, уксусная, муравьиная), спирты (этиловый, бутиловый, пропиловый), ацетон, а также СО₂ и Н₂. Обычно в процессе брожения образуется несколько продуктов. В зависимости от того, какой основной продукт накапливается в среде, различают молочнокислое, спиртовое, маслянокислое и другие виды брожений.

Спиртовое, гомоферментативное молочнокислое и маслянокислое брожения являются основными типами брожений. Все другие виды брожений представляют собой комбинацию этих трех типов. Например, пропионовокислое брожение может рассматриваться как комбинация гомоферментативного молочнокислого и спиртового брожений. Три основных типа брожений связаны между собой – начальные пути разложения.

2.Ключевые реакции глюконеогенеза.

Глюконеогенез -это образование глюкозы вновь из неуглеводных компонентов: пирувата, лактата,гликогенных аминокислот, глицерина,любого соединения, которое в процессе катаболизма может быть превращено в пируват или один из метаболитов цикла Кребса.

Глюконеогенез протекает в: печени, корковом веществе почек,слизистой кишечника. За счёт глюконеогенеза в условиях углеводного голодания образуется 80 г глюкозы.

Глюконеогенез –это частично обращённый гликолиз.

Три реакции гликолиза необратимы, поэтому используются другие ферменты. Пируваткиназная реакция заменяется двумя:пируваткарбоксилазной реакцией и фосфоенолпируваткарбоксикиназной реакцией.

Между этими реакциями существует челночный механизм.ЩУК не может самостоятельно выйти из митохондрий.ЩУК + НАДН+Н = малат + НАД. В цитоплазме малат окисляется цитоплазматической малатдегидрогеназой до ЩУК

От ФЕП до ФФК реакции все реакции идут в обратной последовательности гликолиза:Фосфофруктокиназная реакция заменяется фруктозодифосфатазной реакцией.

Биологическая роль глюконеогенеза избавление от лактата (85% лактата идёт на глюконеогенез, 15% - окисляется до СО2, Н2О и энергии), связь обменов, получение эндогенной глюкозы.