Цитофізіологія нейрона. Аксонний транспорт.

Нервові клітини містять у центрі перикаріона одне велике кругле світле ядро з малою кількістю гетерохроматину, одним або кількома ядерцями. У нейронах деяких гангліїв вегетативної нервової системи налічується до 15 ядер.

Цитоплазма нервової клітини (нейроплазма) містить три типи організованих структур: загальні органели, включення та спеціальні органели. Включеннями нейроплазми можуть бути вуглеводи (глікоген), пігментні речовини (ліпофусцин, меланін) та різноманітні секрети (у нейросекреторних клітинах). Спеціальними органелами нейронів є хроматофільна субстанція і нейрофібрили. Під світловим мікроскопом хроматофільна субстанція має вигляд різних за розмірами і формою грудочок і зерен, які забарвлюються базофільно, локалізовані у перикаріоні та дендритах нейронів і ніколи не виявляються в аксонах та початкових сегментах останніх. Хроматофільну речовину вперше описав Ф. Нісль у 1889 р., у зв'язку з чим вона носила його ім'я (субстанція Нісля). Й. Леношек (1845 р.) дав їй назву тигроїд. Хроматофільну субстанцію також називають базофільною речовиною. Під електронним мікроскопом ця структура виявляється гранулярною ендоплазматичною сіткою з паралельним розташуванням її сплющених цистерн (так звана ергастоплазма), де інтенсивно синтезується білок, що характерно для нервової клітини. Хроматофільна субстанція є показником функціонального стану нейрона. Вона може зникати при виснаженні нервової клітини (так званий хроматоліз, або тигроліз), а потім відновлюватися.

В аксонах, що не містять органел білкового синтезу, цитоплазма постійно переміщується від перикаріона до терміналів із швидкістю 1...3 мм на добу. Це так званий повільний аксонний транспорт, за рахунок якого відбувається доставка білків (наприклад, ферментів, необхідних для синтезу медіаторів у синаптичних закінченнях). Крім того, існує швидкий аксонний транспорт (5...10 мм/год), що переносить, головним чином, речовини, необхідні для синаптичної функції, дендритний транспорт (швидкість 3 мм/год) і ретроградний потік, за допомогою якого ряд компонентів цитоплазми повертається із закінчень у. тіло клітини. Транспорт речовин по відростках нейронів забезпечують такі органели: ендоплазматична сітка, мікротрубочки, актоміозинова система цитоскелета.

Аксонний транспорт – це транспорт речовин і окремих органоїдів по аксону від тіла нейрона до нервового закінчення і навпаки.

Види аксонного транспорту:

- швидкий аксонний транспорт. Це транспорт від тіла нейрона до нервового закінчення. Він здійснюється зі швидкістю 5-15 мм/год за участі нейрофібрил і мікро- трубочок, потребує енергії АТФ та іонів Са2+;

- повільний аксонний транспорт. Рух речовин від тіла нейрона до нервового закінчення, який не потребує енергії. Його швидкість 1-3 мм/добу;

- ретроградний аксонний транспорт. Це транспорт речовин від нервового закінчення до тіла нейрона зі швидкістю 2,5-7,5 мм/год (приблизно у 2 рази повільніше, ніж швидкий аксонний транспорт).

Значення аксонного транспорту:

1 Потрібний для функціонування синапсів. Від тіла нейрона до нервової терміналі транспортуються:

- ферменти синтезу медіаторів;

- порожні синаптичні пухирці, які утворюються в апараті Гольджі;

- мітохондрії, які необхідні для енергозабезпечення синаптичного процесу.

 

2 Забезпечує нервову трофіку - обмін речовин у тканині, яку іннервує. Вважають, що за допомогою аксонного транспорту транспортуються речовини – регулятори обміну речовин у периферичних клітинах.

3 Впливає на функціонування тіла нейрона. Ретроградний аксонний транспорт забезпечує надходження у тіло нейрона факторів, які регулюють тут процеси біосинтезу білків. Якщо перерізати аксон, то у тілі нейрона розвиваються деструктивні зміни, які отримали назву хроматоліз.

4 Бере участь у розвитку деяких хвороб. Так, ретроградний транспорт забезпечує надходження в тіло нейрона деяких типів вірусів і бактеріальних токсинів, що має значення у патогенезі поліомієліту, герпесу, сказу, правця.

 

23. Нервові волокна. Безмієлінові нервові волокна, будова, локалізація.

Нервові волокна — це відростки нервових клітин, вкриті оболонками. Залежно від будови оболонки вони поділяються на дві основні групи — мієлінові та без мієлінові. І ті, й інші побудовані з осьового циліндра, який є відростком нервової клітини й оболонки, утвореної клітинами олігодендроглії (її е й р о л е м о ц и т а м и, ш в а н і в с ь к и м и клітинами).

Безмієлінові нервові волокна є типовими для автономного відділу нервової системи. Діаметр волокон І... 4 мкм, тобто вони тонші від мієлінових волокон. Будова їх значно простіша. Складаються безмІєлінові волокна з осьового циліндра, нейролеми і базальної мембрани. Нейролема утворена тяжем нейролемоцитів, які щільно прилягають один до одного. Прогинаючи оболонку нейролемоцитів, осьовий циліндр глибоко занурюється у цей тяж, а гліальна клітина, як муфта, одягає відросток. Оболонка шванівської клітини утворює глибоку складку, мезаксон, на зразок того, що вже описаний вище для мієлінового волокна.

Якщо тяж лемоцитів охоплює не один осьовий циліндр, а кілька (10—20), то такі безмієлінові волокна називають поліаксонними, або волокнами кабельного типу. Зовні безмієлінове нервове волокно, як і мієлінове, вкрите базальною мембраною.

 

Нервові волокна мієлінові.

Мієлінові нервові волокна мають досить складну будову. Вони трапляються як у центральній, так і в периферійній нервовій системі, тобто у складі головного і спинною мозку, а також у складі периферійних нервів. Це товсті волокна, діаметр їхнього поперечного перерізу коливається від 1 до 20 мкм. Вони побудовані з осьового циліндра, мієлінової оболонки, пейролеми та базальної мембрани. Осьовий циліндр — це відросток нервової клітини, яким частіше буває аксон, але може бути і дендрит. Він складається з нейроплазми, яка містить поздовжньо орієнтовані нейрофіламенти і нейротубули, а також мітохондрії. Осьовий циліндр вкритий аксо лемою (продовженням клітинної мембрани), яка забезпечує проведення нервового імпульсу.

М і є л і н о в а оболонка — це трубка товщиною від 0,3 до 15...20 мкм, яка одягає осьовий циліндр поздовж. Вона відсутня у місці відходження відростка від перикаріона, в ділянці термінальних розгалужень аксона і в ділянках, які мають назву вузлових перетяжок. Ділянка волокна між двома сусідніми перетяжками називається міжвузловим сегментом. Довжина останнього — від кількох мікрометрів до кількох міліметрів. Вузлова перетяжка має розміри 0,25,.. 1 мкм.

Мієлінова оболонка містить ліпіди і тому забарвлюється у чорний колір при обробці осмієвою кислотою. На певній відстані одна від одної у темній мієліновій оболонці розташовуються вузькі світлі лінії, що йдуть у косому напрямку. Це так звані насічки мієліну. За допомогою електронного мікроскопа було виявлено, що мієлінова оболонка має пластинчасту будову. Остаточно зрозуміти будову мієлінової оболонки допомогли дослідження процесу розвитку мієлінових нервових волокон.

У процесі розвитку мієлінового волокна осьовий циліндр занурюється в нейролемоцит, вгинаючи його оболонку і утворюючи глибоку складку. Ця подвійна складка (дуплікатура) плазмолеми нейролемоцита отримала назву мезаксона. У процесі подальшого розвитку шванівська клітина повільно обертається навколо осьового циліндра, внаслідок чого мезаксон багато разів огортає його. Цитоплазма лемоцита і його ядро лишаються на периферії, утворюючи нейролему. Таким чином, мієлінова оболонка утворюється з щільно, концентрично нашарованих навколо осьового циліндра, завитків мезаксона, які і є пластинками мієлінового шару.

Н е й р о л е м а -- тонка, світла при обробці осмієвою кислотою оболонка нервового волокна, розташована зовні від мієлінового шару. Нейролема утворена цитоплазматичними частинами нейролемоцитів і їхніми ядрами. Базальна мембрана, вкриваючи зовні нервове волокно, сполучається ч колагеновими волокнами ендоневрію (сполучною тканиною, що оточує нервові волокна).

Швидкість передачі нервового імпульсу мієліновими нервовими волокнами значно вища (5...)2() м/с), ніж безмієліновими (1...2 м/с). Це пояснюється тим, що у безмієліновому волокні хвиля деполяризації рухається по всій плазмолемі не перериваючись, а у мієліновому вона йде сальтаторно, тобто стрибками, виникаючи лише у ділянках перетяжок.