Поперечно-посмугована м'язова тканина

Для структурних елементів посмугованої м'язової тканини характерною ознакою є наявність смугастих міофібрил, скорочення яких залежить від на­шої волі.

Із цієї м'язової тканини складаються скелетні м'язи, що виконують функ­цію переміщення тіла в просторі, а також частина м'язів, що забезпечують травну функцію (м'язи рота, язика, глотки і частково стравоходу, сфінктер відхідника); мімічні м'язи; рухові м'язи органів зору, слуху і дихання. Особ­ливе місце займає серцева м'язова тканина.

Розрізняють скелетну м'язову тканину та серцеву м'язову тканину.

Скелетна м'язова тканина (рис. 27) є найпоши­ренішою м'язовою тканиною тіла людини. Струкурно-функціональною оди­ницею поперечно-посмугованої тканини є

клітинно-симпластичне утворення (м'зове волокно — міосателітоцити) — рис. 28.

 

 

Рис. 27. Структурна організація скелетного м'яза:

1 — дельтоподібний м'яз; 2 — пучок м'язових волокон; 3— міофібрила; 4 — посмуговане м'язове волокно; 5— саркомер.

 

Клітини — міосателітоцити розміщені в проміжку між базальною мембра­ною і сарколемою та розглядаються як камбіальні елементи цієї тканини. Ці клітини є джерелом вторинного міогістогенезу.

Скоротливий апарат посмугованого м'язового волокна представлений по­смугованими міофібрилами — спеціальними органелами, які мають вигляд ниток і проходять уздовж волокон.

Основу феномена посмугованості міофібрил складає чергування світлих та те­мних ділянок з різноманітними фізико-хімічними та оптичними властивостями.

До складу міофібрил входять тоненькі волокна — міофіламенти. Розріз­няють тонкі (актинові) і товсті (міозинові) міофіламенти, які відповідно мі­стять білок актин і міозин.

Структурно-функціональною одиницею міофібрили є саркомер.

У м'язовому волокні міститься специфічний мембранний апарат, що вклю­чає в себе агранулярну ендоплазматичну сітку (саркоплазматична сітка) і тру­бчасті елементи (поперечні Т-трубочки).

 

 

 

Рис. 28. Клітинно-симпластичне утворення — м'язове волокно-міосателітоцити: 1- міофібрили м'язового волокна; 2-ядро мюсателітоцита; 3-ядерце; 4-цитоплазма; 5-саркоплазма.

 

Повноцінна регенерація м'язових волокон можлива при їх незначних де­фектах. Повноцінній регенерації на значно ушкодженій ділянці м'яза пере­шкоджає розростання сполучної тканини (утворення рубця). Функція м'яза при цьому порушується.

Серцева м'язова тканина — (рис. 2.29). Серцевий м'яз (міокард), що є основним конструктивним елементом серця як органа, побудований із посмугованої м'язової тканини та елементів гладких м'язів і суттєво відрізняється від посмугованої скелетної м'язової тканини.

Серцева м'язова тканина подібна до скелетної м'язової тканини лише за ознакою поперечної посмугованості, яка представлена чергуванням темних і світлих проміжків.

На відміну від скелетної м'язової тканини, серцева м'язова тканина побу­дована із клітин — кардіоміоцитів.

Основною функціональною особливістю даної тканини є здатність до спо­нтанних ритмічних скорочень.

Кардіоміоцити — клітини майже прямокутної форми. У центральній частині міоцита розміщується 1-2 ядра ова­льної або видовженої форми. Міофібрили займають перифе­рійну частину цитоплазми.

Характерною морфологічною ознакою серцевого м'яза є контакти двох су­сідніх міоцитів. Межі з'єднаних кінець-у-кінець кардіоміоцитів утворюють вставний диск.

Для серцевої м'язової тканини характерна велика кількість мітохондрій, що розташовуються біля ядра. З цим пов'язана здатність серця до безперерв­ної діяльності, оскільки мітохондрії — носії великої кількості ферментів, що беруть участь в окисно-відновних процесах.

Фізіологічна регенерація серцевої м'язової тканини відбувається на внут­рішньоклітинному рівні з високою інтенсивністю, тому що для кардіоміоцитів характерна швидка зношуваність. Активність цього процесу посилюється під час підвищеного навантаження на серцеву м'язову тканину (наприклад, при виконанні важкої механічної роботи). За вказаних умов відбувається різ­ко виражена гіпертрофія кардіоміоцитів із збільшенням їх діаметра в два рази. Репаративна регенерація на тканинному і клітинному рівнях у дорослої людини не відбувається. При виражених пошкодженнях цієї тканини (напри­клад, при інфаркті міокарда, що розвивається внаслідок припинення крово­постачання певної його ділянки) кардіоміоцити гинуть, а на їхньому місці в подальшому розростається сполучна тканина, що формує рубець.

 

1 2

 

 

Рис. 29. Серцева м'язова тканина: І — кардіоміоцит; 2 — вставний диск; 3 — ядро.

Нервова тканина

Нервова тканина є основним структурним компонентом нервової систе­ми, її елементи здатні сприймати подразнення, трансформувати це подраз­нення в нервовий імпульс, швидко його передавати, зберігати інформацію, продукувати біологічно активні речовини, завдяки чому нервова тканина за­безпечує узгоджену діяльність органів і систем організму та його адаптацію до умов зовнішнього та внутрішнього середовища.

Нервова тканина побудована з нервових клітин — нейронів та з допоміж­них елементів, які об'єднуються під назвою нейроглії.

Нервова клітина; нейрон; нейроцит — основна стру­ктура нервової тканини, що сприймає подразнення, виробляє і передає імпу­льси.

У нейроциті розрізняють тіло та відростки. Наявність відростків є найхара­ктернішою ознакою нервових клітин. Існують два типи відростків: аксон та дендрит.

 

Рис 30. Класифікація нейроцитів за кількістю відростків:

1 — уніполярний нейроцит; 2 — біполярний нейроцит; 3 — псевдоуніполярний нейроцит; 4 — мультиполярний нейроцит; а — аксон; б — дендрит; в — тіло нейроцита.

 

Аксон — це довгий відросток клітини. Він лише один, не галузиться, про­водить нервовий імпульс від тіла клітини, закінчується своїм кінцевим апара­том на іншому нейроні або в робочому органі.

Дендрит — короткий відросток, який галузиться, проводить нервовий ім­пульс у напрямку до тіла клітини.

Дендрити чутливих нейронів на своєму периферійному кінці мають рецеп­тори (чутливі нервові закінчення). Кількість дендритів у клітині може бути Різноманітною.

За кількістю відростків нервові клітини (рис. 30) поділяють на:

— уніполярні — з одним відростком (аксоном), в людини є тільки в ембріо­нальному періоді;

- біполярні — з двома відростками (аксоном і дендритом), різновидом їх є:

— псевдоуніполярні нейрони — від тіла клітини відходить відросток, який в певній відстані від нього Т-подібно ділиться на аксон і дендрит;

— мультиполярні — з трьома відростками і більше.

Цитоплазма нервової клітини містить:

— загальні органели;

— включення глікогену, пігментних речовин;

— спеціальні органели.

До спеціальних органел відносять:

— хроматофільну субстанцію;

— нейрофібрили.

Хроматофільна субстанція являє собою накопичення гранулярної плазматичної сітки. Вона є показником функціонального стану нейрона (зникає при виснаженні нервової клітини).

Нейрофібрили являють собою пучки нейрофіламентів.

У центрі тіла нервової клітини знаходиться одне велике кругле ядро з світлою цитоплазмою і одним або кількома ядерцями.

За функціональним значенням нервові клітини поділяють на:

— рецепторні (аферентні) — чутливі;

— ефекторні (еферентні) — рухові, що передають імпульси на скоротливі або секреторні елементи робочого органа;

— асоціативні (вставні) — внутрішні, які здійснюють зв'язок між нейрона­ми.

Нейроглія являє собою середовище, в якому знаходяться ней­рони. Нейроглія має клітинну будову (рис. 31). Вона забезпечує опорну, тро­фічну, секреторну та захисну функції. Клітини глії відрізняються одна від одної за локалізацією, формою, розмірами і функцією.

 

 

 

Рис. 31. Нейроглія: 1 — епендимоцити; 2 — протоплазматичні астроцити; 3 — волокнисті астроцити; 4 — олігодендроцити; 5 — мікроглія.

 

Усі клітини нейроглії поділяють на епендимну глію, макроглію та мікроглію. Епендимна глія вкриває центральний канал і шлуночки мозку. Голо­вною її функцією є утворення бар'єру проникливості. До макроглії відносять астроцити та олігодендроцити, а до мікроглії — гліальні макрофаги.

Епендимоцити — клітини кубічної або циліндричної форми. На верхівці клітин є війки, які сприяють рухові спинномозкової рідини у порожнинах мозку. Від базального полюса клітини відходять довгі відростки. Дані клітини вистеляють порожнини шлуночків головного мозку і центрального каналу спинного мозку, беруть участь в утворенні спинномозкової рідини.

Астроцити — найбільші з гліальних клітин, які зустрічаються у всіх відді­лах нервової системи. Клітини мають зірчасту форму, від їхнього тіла відхо­дить багато відростків, що йдуть у різні боки.

Астроцити поділяють на дві групи:

— протоплазматичні астроцити;

— волокнисті астроцити.

Протоплазматичні астроцити зустрічаються переважно у сірій речовині ЦНС. Клітини мають короткі, товсті, сильно розгалужені відростки.

Волокнисті астроцити локалізовані в основному у білій речовині ЦНС. Від їхнього тіла відходять довгі, прямі, слабо або зовсім не розгалужені відростки. Астроцити утворюють опорний каркас ЦНС.

Олігодендроцити — найчисельніша група гліоцитів — невеликі клітини з короткими відростками. Вони оточують тіла нейронів, входять до складу не­рвових волокон і нервових закінчень.

Мікроглія — це сукупність дрібних видовжених зірчастих клітин, які розта­шовуються переважно уздовж капілярів в ЦНС. На відміну від клітин макроглії, вони розвиваються безпосередньо з моноцитів.

Клітини мікроглії виконують:

— фагоцитарну функцію;

— трофічну функцію;

- секреторну функцію;

— поглинають деякі токсичні речовини та іони;

— відповідають за гомеостаз в ЦНС.

Ці клітини розглядають як спеціалізовані макрофаги ЦНС — вони досить рухливі, активуються при запальних захворюваннях нервової системи, при цьо­му втрачають відростки, округлюються і фагоцитують залишки клітин, що загинули.

Нервові волокна являють собою відростки нервових клітин, які вкриті обо­лонками.

У різних відділах нервової системи оболонки нервових волокон значно від­різняються одні від одних за своєю будовою, тому відповідно до особливостей їх будови, всі нервові волокна поділяють на дві великі групи:

— мієлінові нервові волокна;

— безмієлінові нервові волокна.

 

 

Рис. 32. Нервово-м'язове закінчення (а) та ультраструктурна організація аксом'язового синапсу (б): 1— пресинаптичний полюс з синаптичними міхурцями; 2-синаптичні складки; активні 3-ділянки пресинаптичної мембрани; 4-відростки нейролемоцитів.

 

Ці волокна складаються з відростка нервової клітини (аксона або дендри­та), який лежить в центрі волокна і тому називається осьовим циліндром, і оболонки, утвореної клітинами олігодендроцитами, які тут називаються нейролемоцитами (лемоцитами, шванівськими клітинами).

Мієлінові нервові волокна зустрічаються у центральній та периферичній нервовій системі і характеризуються високою швидкістю проведення нерво­вих імпульсів.

Це товсті волокна, вони містять осьові циліндри великого діаметра.

Осьовий циліндр безпосередньо оточений особливою мієліновою оболон­кою, навколо якої розташовується тонкий шар, що включає цитоплазму і яд­ро лемоцита — нейролема.

Зовні волокно також вкрите базальною мембраною.

Безмієлінові нервові волокна належать до вегетативної (автономної) нер­вової системи і характеризуються низькою швидкістю проведення нервових імпульсів. Будова їх значно простіша.

Безмієлінові волокна складаються з:

— осьового циліндра;

— нейролеми;

— базальної мембрани.

Нейролема утворена тяжем нейролемоцитів, які щільно прилягають один до одного.

Прогинаючи оболонку нейролемоцитів, осьовий циліндр глибоко занурюєть­ся у цей тяж, а гліальні клітини, як муфта, оточують відросток.

Зовні безмієлінове нервове волокно вкрите базальною мембраною.

Пучки мієлінових та безмієлінових волокон, які вкриваються сполучно­тканинною оболонкою, формують нервові стовбури (нерви).

Усі нервові волокна закінчуються кінцевим апаратом — нервовими закін­ченнями.

За функціональним значенням нервові закінчення поділяють на три групи:

— ефектори;

— рецептори;

— міжнейронні синапси.

Ефекторні нервові закінчення (ефектори) залежно від функції органа, що іннервується, поділяють на рухові та секреторні.

Рухові закінчення є у посмугованих та гладких м'язах.

Секреторні закінчення знаходяться у залозах.

За участю ефекторів нервовий імпульс передається на тканині робочих органів.

Рухові закінчення у посмугованих м'язах називаються нервово-м'язовими (аксо-м'язовими) синапсами або моторними бляшками (рис. 32).

Вони являють собою закінчення аксонів клітин передніх рогів спинного мозку або моторних ядер головного мозку.

Аксо-м'язовий синапс складається з:

— нервового полюса, що являє собою кінцеве розгалуження осьового цилі­ндра нервового волокна;

— м'язового полюса — спеціалізованої ділянки м'язового волокна. Плазмолеми термінальних гілок аксона розділені синаптичною щілиною. Термінальні гілки нервового волокна у даному синапсі характеризуються:

— великою кількістю мітохондрій;

— чисельними синаптичними міхурцями, що містять характерний для цьо­го виду закінчень медіатор — ацетилхолін.

Рецептори (чутливі нервові закінчення) — це кінцеві апарати дендритів чутливих нейронів. Рецептори пристосовані до сприйняття подразнень, що надходять до організму. Розрізняють:

— екстерорецептори, які сприймають подразнення із зовнішнього середо­вища;

— інтерорецептори, подразнення до яких надходять від власних тканин організму.

Різновидом інтерорецепторів є пропріорецептори — чутливі нервові закін­чення у м'язах і сухожилках, які беруть участь у регуляції рухів і положення тіла в просторі.

Залежно від природи подразнень, які викликають збудження чутливих нер­вових закінчень, останні поділяють на:

— терморецептори (сприймають зміни температури);

— механорецептори (сприймають дію механічних подразників);

— ноцірецептори (сприймають больові подразнення).

Залежно від будови, існують вільні нервові закінчення та невільні нервові закінчення (рецептори).

Вільні нервові закінчення складаються лише з розгалужень осьового цилі­ндра.

Невільні нервові закінчення, крім осьового циліндра, включають також клітини нейроглії.

Якщо невільні нервові закінчення оточує сполучнотканинна капсула, вони отримують назву капсульованих; ті невільні рецептори, які не мають сполуч­нотканинної капсули, називають некапсульованими.

Рецепторні закінчення у складі епітеліальної, сполучної та м'язової тка­нин мають ряд особливостей будови.

Вільні чутливі нервові закінчення зустрічаються в епітелії, а також у спо­лучній тканині.

Проникаючи в епітеліальний пласт, нервові волокна втрачають мієлінову оболонку і нейролему, а базальна мембрана їх лемоцитів зливається з епіте­ліальною.

Невільні некапсульовані нервові закінчення складаються з розгалужень дендритів, оточених лемоцитами.

Вони зустрічаються у сполучній тканині шкіри (дермі), а також у власній пластинці слизових оболонок.

Невільні капсульовані нервові закінчення дуже різноманітні, але мають єдиний загальний план будови — їхню основу складають розгалуження денд­рита, які безпосередньо оточені лемоцитами і зовні покриті особливою спо­лучнотканинною капсулою.

До цього виду нервових закінчень відносять:

— пластинчасті тільця (Фатер-Паччіні);

— дотикові тільця (Мейснера);

— кінцеві колби Краузе;

— нервово-м'язові веретена;

— нервово-сухожилкові веретена (сухожилкові органи Гольджі). Пластинчасті тільця Фатер-Паччіні зустрічаються у сполучній тканині вну­трішніх органів і шкіри.

Вони мають вигляд округлих утворів, сприймають тиск і вібрацію. Структурними компонентами тільця є:

— внутрішня колба (цибулина), яка утворена видозміненими сплющеними лемоцитами і в яку проникають одне або кілька нервових волокон;

— зовнішня колба — пошарова сполучнотканинна капсула, яка складаєть­ся із фібробластів і колагенових волокон.

Дотикові тільця Мейснера розміщені переважно у сосочковому шарі дер­ми і є рецепторами.

Кінцеві колби Краузе зустрічаються у кон'юнктиві ока, сполучній тканині язика, власній пластинці слизової оболонки порожнини рота, надгортанника.

Колби Краузе є механорецепторами, і, можливо, холодовими рецепторами.

Нервово-м'язові веретена сприймають зміну довжини посмугованих м'язів. Це складні капсульовані нервові закінчення, яким властива як чутлива, так і Рухова іннервація.

Кількість веретен у м'язі залежить від його функції: чим точніший рух ви­конує м'яз, тим більшою є їх кількість.

Нервово-сухожилкові веретена, сухожилкові органи Гольджі (рецептори Розтягнення) — це веретеноподібні капсульовані структури, що розташовую­ться в ділянці з'єднання волокон посмугованих м'язів з колагеновими волок­нами сухожилків.

Вони є механорецепторами, які сприймають взаємне зміщення колагено-их волокон і зміну їхнього положення щодо оточуючих тканин.

Міжнейронні синапси — спеціалізовані контакти нервових клітин, що проходять імпульси в одному напрямку. За морфологічними ознаками серед них розрізняють:

— аксосоматичні синапси (термінальні гілки аксона першого нейрона за­учуються на тілі другого);

— аксодендритні синапси (термінальні гілки аксона першого нейрона вступають у синаптичний зв'язок з дендритом другого);

— аксоаксонні синапси (термінальні гілки аксона одного нейрона закінчую­ться на аксоні другого).

За морфо-функціональними ознаками синапси поділяються на хімічні (мі­хурцеві) та електричні, які характеризуються щільним приляганням плазмо-леми двох нейроцитів (переважно їхніх дендритів або тіл).

Хімічні синапси можуть бути збуджувальними або гальмівними.