III етап - формування нейроендокринних взаєминовідносин, тобто. поява в найбільш високоорганізованих Metazoа (членистоногі, хордові) периферичних і центральних ендокринних залоз.

Тип Членистоногі (Arthropoda)

Клас Ракоподібні (Crustacea)

У ракоподібних дві групи НСК локалізовані в мозку і зорових частках. Третя група знаходиться в комісурах і конективах, які представляють деривати мозку. Четверта група НСК зв'язана з кардіальними органами.

Нейросекреторні нейрони в ракоподібних знаходяться в ядрах протоцеребрума й у термінальному мозку, розташованому в очному стебельці, названому Х-органом.

Х-орган – є термінальним ганглієм, який складається з НСК різних типів. Ці органи лежать в очних стебельцях, у безпосередній близькості від оптичних гангліїв, у виді відособлених скупчень. У тварин, в яких відсутні очні стебельці, Х-органи знаходяться в головному відділі поблизу мозку.

Нейросекреторні клітини Х-органа і мозку ракоподібних продукують гормон, який гальмує розвиток гонад. Цей гормон накопичується в синусній залозі і, звільняючись, безпосередньо впливає на гонади.

Рис. Ендокринна система ракоподібних.

Типовими нейромальними органами є синусна залоза ракоподібних, аналогом якої єі кардіальні тіла (corpora cardiaca) у комах.

Синусна залоза складена терміналями довгих аксонів, що йдуть від нейросекреторних клітин протоцеребрума комах чи Х-органів ракоподібних. Волокна несуть нейросекреторний матеріал у виді гранул і брилок. Швидкість просування нейросекреторних гранул від джерела утворення до синусної залози була визначена на суправітальних препаратах і виявилася рівною приблизно 3 мм за добу. Крім функції депонування чи звільнення нейросекрета, синусна залоза ракоподібних має власну секрецію, оскільки в її стінках є типові залозисті клітини.

У ракоподібних поряд з синусною залозою описані також інші нейрогемальні органи, а саме кардіальні та посткомісуральні органи.

Кардіальні органи розташовані усередині перикардіальної порожнини. Вони рясно омиваються гемолімфою, що йде в напрямку до серця. Зроблено висновок, що з терміналей нейросекреторних аксонів виділяється секрет, що активно впливає на серце. Причому виділення секрета здійснюється під впливом імпульсів, що поширюються по аксонах нейросекреторних клітин.

Посткомісуральні органи розташовані позаду глотки і контактують із судинами. Вони досягають найбільшого розвитку в тих видів ракоподібних, у яких синусна залоза менш розвинена; вони відсутні в крабів, що мають добре розвинену синусну залозу.

Уперше з'являються справжні ендокринні залози.

До них належать Y-органи, андрогенна залоза, сім’яники т а яєчники.

Ці залози знаходяться під контролем нейрогормона Х-органа.

Y-орган є типовою ендокринною залозою ектодермального походження, що локалізується в ділянці голови в антенному чи максиллярному сегментах. В Y-органі подібно проторакальній залозі утворюється екдізоноподібна субстанція. Екдізотропний гормон транспортується до Y-органа з гемоліфмою.

Так само як і в комах, линяння в ракоподібних забезпечує можливість росту. Адже для того, щоб личинка могла рости, захисний екзоскелет повинний скидатися. Як і в комах, цей процес пов'язаний з цілим комплексом метаболічних адаптацій, у якому скоординовані багато функцій організму. У дослідах з видаленням очних стеблинок, доведено, що Х-органи виділяють гормон, що пригнічує линяння. Цей гормон накопичується в синусних залозах. В очних стеблинках, можливо, утворюється також другий фактор – антагоніст першому, що переходить у кров і впливає на виділення гормону линьки з Y-органів. Отже, як і в комах, процес линяння ракоподібних регулюється співвідношенням цих двох гормонів.

Гормональний контроль процесів розмноження здійснюється яєчниками й андрогенними залозами, що розташовані у стінках сім’яників. Нейрогормон Х-органів пригнічує дозрівання яєчників і секрецію андрогенних залоз. У нормальному диференціюванні яєчників і сім’яників, очевидно, бере участь також гормон линяння, який виробляється Y-органами. Яєчники й андрогенні залози контролюють розвиток статевих ознак.

Ендокринний контроль процесів метаболізму в ракоподібних знаходиться під впливом нейрогормонів очних стеблинок. Ці нейрогормони регулюють рівень цукру, жирних кислот і амінокислот у гемолімфі. До інших видів гормонального контролю відноситься, очевидно, регуляція серцевих скорочень речовиною, що виділяється перикардіальними залозами, і зміна забарвлення тіла під впливом нейрогормонів очних стеблинок.

Гормони, що впливають на пігментацію, також накопичуються в нейрогемальних органах: синусній залозі й у посткомісуральних структурах, відкіля вони виділяються в загальну циркуляцію. Ці гормони контролюють переміщення зерен пігменту в хроматофорах, що розташовуються в гіподермі. Зміна забарвлення відбувається дуже швидко. Виявлено кілька гормонів, що регулюють забарвлення; вони відносяться до ароматичних амінів.

Таким чином, у ракоподібних є нейросекреторні центри та місця збереження нейросекретів (нейрогемальні органи), де ці нейросекрети піддаються змінам і справжні ендокринні залози, що виділяють гормони в кров.

Клас Insecta

 

До складу нейросекреторної системи комах входять парні групи НСК переднього мозку, що зв'язані своїми аксонами з кардіальними тілами (corpora cardiaca) розташованими в грудях. У комах НСК також локалізуються в гангліях грудного і черевного ланцюжка.

Рис. Ендокринна система комах: ЮГ – ювенільний гормон.

Мозок комах і надглотковий ганглій представляють собою сукупність трьох гангліїв: протоцеребрум, дейтоцеребрум і тритоцеребрум. Центром, що координує діяльність комах, є протоцеребрум. Цей ганглій є скупченням асоціативних нейронів. У більшості комах НСК включені до протоцеребрума.

НСК утворять одну парну медіальну групу, що лежить попереду, поблизу серединної лінії, і інші, що розташовується поза інтерцеребрального відділу – вентральну та латеральну.

У різних видів комах кількість нейронів, що володіють секреторною активністю, варіює від декількох сотень до 5-6 клітин в одній групі. Велика кількість дрібних нейросекреторних клітин характерно для прямокрилих.

Так, у протоцеребрумі сарани нараховується до 2000 НСК, що збільшуються в кількості з віком.

Нейрони першої медіальної групи можуть досягати гігантських розмірів (до 60 мкм).

У комах аксони від симетричних медіальних груп НСК утворюють перехрест, а потім йдуть паралельно один одному аж до вентральної поверхні мозку. Після цього вони повертають у сторони і, трохи зближаючись, вступають самостійно в парний залозистий орган - corpora cardiaca – кардіальні тіла.

Кардіальні тіла (corpora cardiaca) - це парні ендокринні і нейрогемальні органи комах, що накопичують нейросекрети мозку і виводять їх у гемолімфу. Отже за своєю функцією аналогічні серединному підвищенню та задній частці гіпофіза хребетних. Вони розташовані переважно за головним мозком з боків аорти усередині головної капсули і складаються з власне залозистих клітин і терміналей аксонів НСК мозку; розвиваються з ектодерми дорсальної стінки передньої кишки. Між НСК мозку та кардіальними тілами існує тракт, утворений аксонами - інтерцеребрум -corpora cardiaca, який зв'язує два найважливіших компоненти НСС в комах.

У corpora cardiaca таргана виявлений гормон пептидної природи. Цей гормон стимулює звільнення індол-алкіламіна, що прискорює скорочення серцевої трубки, перистальтику кишки і мальпігієвих судин.

Екстракти кардіальних тіл володіють різноманітною гормональною активністю: діуретичною, антидіуретичною, гіперглікемічною, проторако тропною і міотропною, активністю бурзикона (впливає на потемніння і затвердіння кутикули дорослої комахи) і гормону виходу імаго.

Лише в деяких комах нейросекрет накопичується не в кардіальних тілах, а в стінці аорти (у клопів) чи в прилеглих. тілах (у чешуєкрилих).

Частина нервових волокон, пройшовши corpora cardiaca, заходить до наступного органу - corpora allata (прилеглі тіла), що є типовою ендокринною залозою комах й аналогом аденогіпофіза хребетних. Вони розташовані по обидві сторони від глотки. Під впливом пептидних нейрогормонів у прилеглих тілах стимулюється секреція ювенільного гормону, що впливає на линяння молодих особин, а в більш пізньому віці на статеве дозрівання.

Ювенільний гормон є поліпептидом і має виражену швидку дію на клітини, стимулюючи утворення цАМФ. У нормальних умовах ювенільний гормон забезпечує збереження личинкової форми при линяннях, так що комаха переходить, наприклад, із другого личиночного віку в третій.

Однак нейрогормон, що виділяє corpora cardiaca, діє також на проторакальні залози (парні), спонукуючи їх виділяти іншій стероїдний гормон линяння - екдізон, що діє на епідермис (гіподерму). Гормон екдізон – це стероїд, ефект якого пов'язаний з стимуляцією синтезу білка. Він впливає безпосередньо на хромосоми, і для прояву його ефекту, як і у випадку інших стероїдів, потрібно кілька годин. У процесі линяння під впливом екдізона утворюється кутикула дорослої особи. Кількісне співвідношення між ювенільним гормоном і екдізоном визначає час утворення дорослої особи. Очевидно, з кожним наступним линянням кількість ювенільного гормону зменшується.

Проторакальні залози є філогенетично древньою ендокринною структурою. Вона знайдена в більшості комах. В ембріогенезі проторакальна залоза виникає разом з corpora allata. Протоки проторакальної залози виходять на вентральну сторону переднегрудного сегмента.

Назва проторакальна залоза походить від грецьких слів pro - перед, раніш, замість і thorax – груди. Ці залози характерні для комах з повним перетворенням, для сисних комах і деяких видів тарганів і термітів. Доведено, що її функція регулюється мозковим нейрогормоном D.

У комах з неповним розвитком існують так звані вентральні тіла. Їхня функція пов’язана з регуляцією статевого дозрівання.

Проторакальні залози суттєво редукуються у статевозрілих комах, ось тому линяння в дорослому стані досить рідко зустрічається.

У личинок мух і деяких інших двокрилих кардіальні тіла, прилеглі тіла і проторакальні залози спаяні в єдиний ендокринний комплекс-кільцеву залозу чи кільце Вейсмана.

Отже, до типових периферійних ендокринних залоз комах належать прилеглі тіла, проторакальні залози і гонади.

Доведено, що в комах є діуретичний гормон. В одних комах цей гормон утворюється, очевидно, НСК, а в інших - клітинами, що знаходяться в черевному нервовому ланцюжку. Цей гормон діє безпосередньо на мальпігієві трубочки (орган екскреції в комах), причому в деяких комах його дія може бути збалансована антидіуретичним гормоном, що утворюється в corpora cardiaca.

У представників різних видів комах було показано, що НСК розташовані в тритоцеребрумі, продукують меланофорний гормон.

Нейросекреторна система членистоногих має високу реактивність по відношенню до різних факторів зовнішнього середовища: до температури, освітленню, вологості й іншим.

Таким чином, НСС комах досягає найбільшого розвитку серед представників безхребетних.