Загальні закономірності еволюції нейросекреторних елементів і шляхів нейрогормональной регуляції

ЗАГАЛЬНІ ЗАКОНОМІРНОСТІ ЕВОЛЮЦІЇ НЕЙРОСЕКРЕТОРНИХ ЕЛЕМЕНТІВ І ШЛЯХІВ НЕЙРОГОРМОНАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦІЇ

В METAZOA

За роботами А. Л. Полєнова, Е. Е. Кулаковського (Інститут еволюційної фізіології і біохімії ім. І. М. Сєченова, Зоологічний інститут, Санк-Петербург).

Гормони є філогенетично древніми сполуками, що виявлені не тільки у хордових тварин, їх синтез розпочинається задовго до того як сформуюється високоспеціалізована ендокринна система, нервова та імунна системи.

В основі виникнення у тваринному світі нейрогормональної регуляції лежить регуляторна хімічна комунікація, що здійснювалась специфічними біологічно активними речовинами, які мали спрямований вплив на відповідні мішені. Регуляторна хімічна комунікація характерна для усього тваринного світу і її найбільш древнім проявом був хемотаксис, який властивий прокаріотам: еу- і археобактеріям.

Становлення у філогенезі еукаріот нейрогормональної регуляції можна умовно розділити на 2 періоди і 5 етапів.

I період - пронейрогормональний охоплює два етапи: гамональний і протогормональний.

Гамональний етап. Характерний для підцарства одноклітинних тварин, або Найпростіших (Ргоtozoa). У представників цих типів регуляторні сполуки: гамони пептидної та моноамінової природи, виділяються в навколишнє середовище (екзокринія).

У одноклітинних еукаріот були знайдені такі типи сигнальних пептиди: (інсулін, АКТГ, β-ендорфіни, соматостатин тощо) та біогенні аміни (КА. СЕ), стероїди тощо.

Більш того, у одноклітинних організмів регуляторні ефекти сигнальних молекул здійснюють свій вплив через такі ж специфічні рецептори, що існують у вищих хребетних. На підставі цих даних була сформульована «уніцелюларна теорія», згідно якої всі клітини є первинно секреторними та синтезуючими всі типи сигнальних молекул. Виникнення багатоклітинних організмів характеризується появою спеціалізованих секреторних клітин.

Тип Війконосні (Ciliophora). Представник: Інфузорія. Тип Саркомастигофори (Sarcomastigophora). Підтип Джгутикові. Представник: Вольвокс. Виділяють у навколишнє середовище шляхом екзокринії гамони різної природи. Так глюкопротеїди змінюють властивості поверхні клітин. Доведено, що серотонін діє на протилежну особину, сприяючи процесу кон'югації (вид розмноження при якому йде обмін мігруючими ядрами) та приводить до утворення колоній у тих одноклітинних, що належать до колоніальних форм (вольвокс).

Протогормональний етап. Характерний для примітивних багатоклітинних тварин – превинні багатоклітинні Prometazoa, що не мають нервової системи – трихоплакс (Тип пластинчасті Placozoa) і губок (Тип Губки Spongia). Тут речовини такої ж хімічної природи виробляються у відносно спеціалізованих клітинах і виділяються в повільно і пасивно циркулюючу тканинну рідину (ендокринія). Через останню попередники гормонів – протогормони - досягають відповідних мішеней.

II період - нейрогормональний - складається з 3 етапів.

I етап - виникнення нейросекреторних клітин (НСК);

II етап - формування нейросекреторної системи, тобто утворення нейросекреторних центрів, трактів і нейрогемальних органів;

III етап - формування нейроендокринних взаєминовідносин, тобто. поява в найбільш високоорганізованих Metazoа (членистоногі, хордові) периферичних і центральних ендокринних залоз.

Клас гідроїдні. Представник: Гідра

 

НСК локалізовані у зоні росту під гіпостомом (підошва). Очевидно, виробляють гормон росту. Під гормональним контролем знаходиться ріст, регенерація, розмноження. Гамети утворюються в репродуктивний період під епідермою на тілі гідри. Більшість гідр – гермафродити.

Клас Insecta

 

До складу нейросекреторної системи комах входять парні групи НСК переднього мозку, що зв'язані своїми аксонами з кардіальними тілами (corpora cardiaca) розташованими в грудях. У комах НСК також локалізуються в гангліях грудного і черевного ланцюжка.

Рис. Ендокринна система комах: ЮГ – ювенільний гормон.

Мозок комах і надглотковий ганглій представляють собою сукупність трьох гангліїв: протоцеребрум, дейтоцеребрум і тритоцеребрум. Центром, що координує діяльність комах, є протоцеребрум. Цей ганглій є скупченням асоціативних нейронів. У більшості комах НСК включені до протоцеребрума.

НСК утворять одну парну медіальну групу, що лежить попереду, поблизу серединної лінії, і інші, що розташовується поза інтерцеребрального відділу – вентральну та латеральну.

У різних видів комах кількість нейронів, що володіють секреторною активністю, варіює від декількох сотень до 5-6 клітин в одній групі. Велика кількість дрібних нейросекреторних клітин характерно для прямокрилих.

Так, у протоцеребрумі сарани нараховується до 2000 НСК, що збільшуються в кількості з віком.

Нейрони першої медіальної групи можуть досягати гігантських розмірів (до 60 мкм).

У комах аксони від симетричних медіальних груп НСК утворюють перехрест, а потім йдуть паралельно один одному аж до вентральної поверхні мозку. Після цього вони повертають у сторони і, трохи зближаючись, вступають самостійно в парний залозистий орган - corpora cardiaca – кардіальні тіла.

Кардіальні тіла (corpora cardiaca) - це парні ендокринні і нейрогемальні органи комах, що накопичують нейросекрети мозку і виводять їх у гемолімфу. Отже за своєю функцією аналогічні серединному підвищенню та задній частці гіпофіза хребетних. Вони розташовані переважно за головним мозком з боків аорти усередині головної капсули і складаються з власне залозистих клітин і терміналей аксонів НСК мозку; розвиваються з ектодерми дорсальної стінки передньої кишки. Між НСК мозку та кардіальними тілами існує тракт, утворений аксонами - інтерцеребрум -corpora cardiaca, який зв'язує два найважливіших компоненти НСС в комах.

У corpora cardiaca таргана виявлений гормон пептидної природи. Цей гормон стимулює звільнення індол-алкіламіна, що прискорює скорочення серцевої трубки, перистальтику кишки і мальпігієвих судин.

Екстракти кардіальних тіл володіють різноманітною гормональною активністю: діуретичною, антидіуретичною, гіперглікемічною, проторако тропною і міотропною, активністю бурзикона (впливає на потемніння і затвердіння кутикули дорослої комахи) і гормону виходу імаго.

Лише в деяких комах нейросекрет накопичується не в кардіальних тілах, а в стінці аорти (у клопів) чи в прилеглих. тілах (у чешуєкрилих).

Частина нервових волокон, пройшовши corpora cardiaca, заходить до наступного органу - corpora allata (прилеглі тіла), що є типовою ендокринною залозою комах й аналогом аденогіпофіза хребетних. Вони розташовані по обидві сторони від глотки. Під впливом пептидних нейрогормонів у прилеглих тілах стимулюється секреція ювенільного гормону, що впливає на линяння молодих особин, а в більш пізньому віці на статеве дозрівання.

Ювенільний гормон є поліпептидом і має виражену швидку дію на клітини, стимулюючи утворення цАМФ. У нормальних умовах ювенільний гормон забезпечує збереження личинкової форми при линяннях, так що комаха переходить, наприклад, із другого личиночного віку в третій.

Однак нейрогормон, що виділяє corpora cardiaca, діє також на проторакальні залози (парні), спонукуючи їх виділяти іншій стероїдний гормон линяння - екдізон, що діє на епідермис (гіподерму). Гормон екдізон – це стероїд, ефект якого пов'язаний з стимуляцією синтезу білка. Він впливає безпосередньо на хромосоми, і для прояву його ефекту, як і у випадку інших стероїдів, потрібно кілька годин. У процесі линяння під впливом екдізона утворюється кутикула дорослої особи. Кількісне співвідношення між ювенільним гормоном і екдізоном визначає час утворення дорослої особи. Очевидно, з кожним наступним линянням кількість ювенільного гормону зменшується.

Проторакальні залози є філогенетично древньою ендокринною структурою. Вона знайдена в більшості комах. В ембріогенезі проторакальна залоза виникає разом з corpora allata. Протоки проторакальної залози виходять на вентральну сторону переднегрудного сегмента.

Назва проторакальна залоза походить від грецьких слів pro - перед, раніш, замість і thorax – груди. Ці залози характерні для комах з повним перетворенням, для сисних комах і деяких видів тарганів і термітів. Доведено, що її функція регулюється мозковим нейрогормоном D.

У комах з неповним розвитком існують так звані вентральні тіла. Їхня функція пов’язана з регуляцією статевого дозрівання.

Проторакальні залози суттєво редукуються у статевозрілих комах, ось тому линяння в дорослому стані досить рідко зустрічається.

У личинок мух і деяких інших двокрилих кардіальні тіла, прилеглі тіла і проторакальні залози спаяні в єдиний ендокринний комплекс-кільцеву залозу чи кільце Вейсмана.

Отже, до типових периферійних ендокринних залоз комах належать прилеглі тіла, проторакальні залози і гонади.

Доведено, що в комах є діуретичний гормон. В одних комах цей гормон утворюється, очевидно, НСК, а в інших - клітинами, що знаходяться в черевному нервовому ланцюжку. Цей гормон діє безпосередньо на мальпігієві трубочки (орган екскреції в комах), причому в деяких комах його дія може бути збалансована антидіуретичним гормоном, що утворюється в corpora cardiaca.

У представників різних видів комах було показано, що НСК розташовані в тритоцеребрумі, продукують меланофорний гормон.

Нейросекреторна система членистоногих має високу реактивність по відношенню до різних факторів зовнішнього середовища: до температури, освітленню, вологості й іншим.

Таким чином, НСС комах досягає найбільшого розвитку серед представників безхребетних.

 

ЗАГАЛЬНІ ЗАКОНОМІРНОСТІ ЕВОЛЮЦІЇ НЕЙРОСЕКРЕТОРНИХ ЕЛЕМЕНТІВ І ШЛЯХІВ НЕЙРОГОРМОНАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦІЇ

В METAZOA

За роботами А. Л. Полєнова, Е. Е. Кулаковського (Інститут еволюційної фізіології і біохімії ім. І. М. Сєченова, Зоологічний інститут, Санк-Петербург).

Гормони є філогенетично древніми сполуками, що виявлені не тільки у хордових тварин, їх синтез розпочинається задовго до того як сформуюється високоспеціалізована ендокринна система, нервова та імунна системи.

В основі виникнення у тваринному світі нейрогормональної регуляції лежить регуляторна хімічна комунікація, що здійснювалась специфічними біологічно активними речовинами, які мали спрямований вплив на відповідні мішені. Регуляторна хімічна комунікація характерна для усього тваринного світу і її найбільш древнім проявом був хемотаксис, який властивий прокаріотам: еу- і археобактеріям.

Становлення у філогенезі еукаріот нейрогормональної регуляції можна умовно розділити на 2 періоди і 5 етапів.

I період - пронейрогормональний охоплює два етапи: гамональний і протогормональний.

Гамональний етап. Характерний для підцарства одноклітинних тварин, або Найпростіших (Ргоtozoa). У представників цих типів регуляторні сполуки: гамони пептидної та моноамінової природи, виділяються в навколишнє середовище (екзокринія).

У одноклітинних еукаріот були знайдені такі типи сигнальних пептиди: (інсулін, АКТГ, β-ендорфіни, соматостатин тощо) та біогенні аміни (КА. СЕ), стероїди тощо.

Більш того, у одноклітинних організмів регуляторні ефекти сигнальних молекул здійснюють свій вплив через такі ж специфічні рецептори, що існують у вищих хребетних. На підставі цих даних була сформульована «уніцелюларна теорія», згідно якої всі клітини є первинно секреторними та синтезуючими всі типи сигнальних молекул. Виникнення багатоклітинних організмів характеризується появою спеціалізованих секреторних клітин.

Тип Війконосні (Ciliophora). Представник: Інфузорія. Тип Саркомастигофори (Sarcomastigophora). Підтип Джгутикові. Представник: Вольвокс. Виділяють у навколишнє середовище шляхом екзокринії гамони різної природи. Так глюкопротеїди змінюють властивості поверхні клітин. Доведено, що серотонін діє на протилежну особину, сприяючи процесу кон'югації (вид розмноження при якому йде обмін мігруючими ядрами) та приводить до утворення колоній у тих одноклітинних, що належать до колоніальних форм (вольвокс).

Протогормональний етап. Характерний для примітивних багатоклітинних тварин – превинні багатоклітинні Prometazoa, що не мають нервової системи – трихоплакс (Тип пластинчасті Placozoa) і губок (Тип Губки Spongia). Тут речовини такої ж хімічної природи виробляються у відносно спеціалізованих клітинах і виділяються в повільно і пасивно циркулюючу тканинну рідину (ендокринія). Через останню попередники гормонів – протогормони - досягають відповідних мішеней.

II період - нейрогормональний - складається з 3 етапів.

I етап - виникнення нейросекреторних клітин (НСК);

II етап - формування нейросекреторної системи, тобто утворення нейросекреторних центрів, трактів і нейрогемальних органів;

III етап - формування нейроендокринних взаєминовідносин, тобто. поява в найбільш високоорганізованих Metazoа (членистоногі, хордові) периферичних і центральних ендокринних залоз.