Биологическое значение компартменов. Взаимодействие структур клетки.

БИЛЕТ № 12

 

Биологическое значение компартменов. Взаимодействие структур клетки.

Поперечно - полосатая сердечная и гладкая мышечные ткани. Ультрамикроскопическое строение структурных единиц. Строение миофибрилл. Механизм сокращения. Физиологическая и репаративная регенерация.

 

 

ДОПОЛНЕНИЕ

 

Сердечная мышечная ткань в эмбриогенезе образуется из целомического кармана. Ее основу составляют клетки: сократительные и проводящие кардиомиоциты. Преобладают сократительные кардиомиоциты. Это отросчатые клетки прямоугольной формы, располагаются цепочкой, стыкуются, в зоне стыка формируют вставочные (замыкательные) пластинки. И, в конечном итоге, образуют сердечные мышечные волокна. За счет отростков они соединяются с соседними кардиомиоцитами. В центре клетки располагается ядро, в периферической части находятся миофибриллы. Они построены так же, как и миофибриллы в скелетных мышечных волокнах. Имеют миозиновые нити, образующие темные диски, актиновые нити. Структурно-функциональной единицей является саркомер. Характеризуется высоким кол-вом митохондрий. Вокруг каждого волокна идет тонкая прослойка соединительной ткани, богатой кровеносными капиллярами. Сердечно-мышечные волокна образуют пучки волокон и эти волокна образуют основную массу миокарда. За счет соединений нервный импульс очень быстро распространяется по миокарду. Каждый кардиомиоцит окружен тонкой прослойкой соединительной ткани так, что кровоснабжается (каждый) от 3-4 капилляров. Проводящие кардиомиоциты образуют проводящую систему сердца. Похожи по строению на сократительные клетки, но крупнее, образуют меньше анастомозов, меньше миофибрилл, ядра могут располагаться эксцентрически. При некрозе кардиомиоцитов образуется соединительнотканный рубец. Характерна внутриклеточная регенерация, приводит к восстановлению частично поврежденных клеток, компенсаторной гипертрофии кардиомиоцитов. У детей возможна регенерация за счет деления кардиомиоцитов

 

Семенники. Развитие. Гистофизиология семенников. Репродуктивная функция (сперматогенез). Гемато- тестикулярный барьер. Эндокринная функция. Возрастные изменения. Семявыносящие пути. Развитие. Принцип строения стенки, тканевой состав. Особенности эпителиальной выстилки и мышечной оболочки отделов. Функции.

 

Мужская половая система включает:

1. Гонады (семенники), в которых образуются мужские половые клетки – сперматозоиды и половые гормоны;

2. Семявыносящие пути (прямые канальцы и канальцы сети семенника,придаток семенника, семявыносящий проток, семяизвергательный канал) – органы депонирования и семявыведения;

3. Добавочные железы (семенные пузырьки, предстательная железа, бульбоуретральные железы), секрет которых служит средой для транспорта и дозревания спермиев;

4. Половой член.

Вопрос 2. Развитие мужской половой системы

Закладка половой системы в начальных стадиях эмбриогенеза в мужском и женском организме происходит одинаково и в тесном контакте с выделительной системой. Эта первая стадия называется индефферентной. На 4-ой неделе внутриутробного развития на внутренней стороне первичной почки происходит утолщение целомического эпителия в виде половых валиков. В эпителий половых валиков мигрируют первичные половые клетки – гонобласты. Они образуются на 3-ей неделе эмбриогенеза в энтодерме желточного мешка. (слайд 1). Далее эпителий половых валиков начинает пролиферировать и врастает в мезенхиму первичной почки в виде половых шнуров, содержащих и гонобласты. (слайд 2).

Вторая стадия – стадия дифференцировки гонады по мужскому типу – начинается на 6-ой неделе эмбриогенеза. По верхнему краю первичной почки образуется скопление и разрастание мезенхимы, которая дает начало белочной оболочке. (слайд 3). Она отделяет половые шнуры от полового валика. Из половых шнуров будут дифференцироваться извитые семенные канальцы, прямые канальцы и по заднему краю гонады канальцы сети семенника. В извитых канальцах половые клетки размножаются и превращаются в сперматогонии. Эпителиальные клетки половых шнуров превращаются в поддерживающие клетки – сустентоциты или клетки Сертоли. Мезенхимные клетки, расположенные между извитыми канальцами, будут дифференцироваться в эндокринные интерстициальные клетки Лейдига (гландулоциты), вырабатывающие гормон – тестостерон. К этому времени первичная почка подвергается обратному развитию, так как начинает дифференцироваться окончательная (тазовая) почка. Однако мезонефридии первичной почки в области гонады этот процесс не затрагивает и они дадут начало выносящим канальцам придатка семенника. Эпителий протока придатка семенника, семявыносящего и семяизвергательного каналов образуется из мезонефрального протока. Эпителий семяизвергательного канала выпячивается и формирует семенные пузырьки. Эпителий предстательной железы и бульбоуретральных желез развивается из мочеполового синуса. Мочеполовой синус – вентральная часть клоаки, представляющая собой расширение задней кишки. Небольшая часть простаты (центральная) образуется из мезонефрального протока.

Развитию гонад и других органов половой системы по мужскому типу способствуют ряд факторов:

1. Влияние половой Yхромосомы с помощью вырабатываемого генами этой хромосомыHY-антигена (фактор, определяющий развитие яичек).

2. Влияние хромосомы 17, которая содержит ген, мутации которого ведут к реверсии пола: генетические мужчины преобретают женский фенотип.

3. Действие тестостерона, секретируемого уже на ранних стадиях развития, а также плацентарного и гипофизарного гонадотропинов. Под влиянием этих гормонов мезонефридии первичной почки превращаются в выносящие канальцы, мезанефральный проток преобразуется в семявыносящий проток, формируются семенные пузырьки и простата, дифференцируются наружные половые органы, свойственные мужскому организму.

4. Мюллеров ингибирующий фактор (МИФ), вырабатываемый клетками Сертоли закладок яичек. МИФ подавляет развитие парамезонефрального (Мюллерова) протока, который образуется в свою очередь из мезонефрального протока и тем самым препятствует превращению парамезонефрального протока в яйцеводы и матку.

Комплекс всех этих фаторов определяет пол будующего зародыша. При недостаточной функции или дисбалансе хотя бы одного из этих факторов приведет к рождению гермафродита.

Подвергающийся обратному развитию в мужском организме парамезонефральный проток оставит после себя гидатиды – рудименты, из которых впоследствии могут формироваться кистозные образования, требующие опреативного вмешательства. Из верхней части парамезонефрального протока формируется привесок яичка (гидатида Морганьи), а из нижней – предстательная маточка, лежащая в толще простаты у места впадения семявыносящего протока в мочеиспускательный канал.

Вопрос 3. Гистофизиология семенников

(слайд 4). Семенник – паренхиматозный орган. Снаружи он покрыт серозной облочкой, под которой находится белочная оболочка – плотная оформленная соединительная ткань. На медиальной поверхности яичка белочная оболочка образует утолщение, которое называют средостением. От средостения вглубь отходят соединительнотканные перегородки, которые делят семенник на дольки. Число долек в одном яичке примерно 200. Все пространство между белочной оболочкой, трабекулами и канальцами семенника заполнено РВСТ, которая называется интерстициальной тканью. В каждой дольке находится 1-4 извитых семенных канальца, длиной до 80 см. Подходя к средостению извитые канальцы переходят в более короткие прямые канальцы, а уже в области средостения сливаются и формируют сеть (канальцы сети семенника).

Структурно-функциональной единицей семенника является извитой семенной каналец. Именно в нем происходит процесс сперматогенеза. Оболочка извитого семенного канальца содержит три слоя:

1. Базальный (внутренний волокнистый) – образован сетью коллагеновых волокон;

2. Миоидный – представлен миоидными клеткми, вызывающими сокращение извитого канальца, что необходимо для продвижения спермиев;

3. Наружный волокнитый – представлен базальной мембраной миоидных клеток и сетью коллагеновых волокон с фиброцитами.

(слайд 5) Стенка извитого семенного канальца образована образована сперматогенным эпителием, который прилежит к внутреннему волокнистому слою и располагается на собственной базальной мембране. В состав сперматогенного эпителия входят две популяции клеток:

1. Клетки Сертоли (сустентоциты), лежащие на базальной мембране;

2. Развивающиеся половые клетки, из которых с базальной мембраной соприкасаются только сперматогонии. (слайд 6).

Сустентоциты имеют конусовидную форму. Верхушка клеток обращена в просчет извитого канальца. В базальной расширенной части сустентоцитов расположено крупное, светлое, с инвагинациями ядро. Органеллы белкового синтеза развиты хорошо. Сустентоциты имеют отростки, посредством которых контактируют друг с другом с помощью десмосом. Латеральные отростки сустентоцитов разделяют стенку извитого семенного канальца на два отдела: базальный и адлюминальный. В базальном отделе располагаются сперматогонии, а в адлюминальном сперматоциты, сперматиды и спермии.

Сперматогонии подразделяются на два типа: А и В. Сперматогонии типа А делятся на темные и светлые. Темные сперматогонии – резервные стволовые клетки (делятся редко). Светлые сперматогонии делящийся пул клеток, которые после ряда делений превращаются в В клетки. В клетки после ряда делений дифференцируются в сперматоциты Iпорядка. Из сперматоцитовIпорядка последовательно образуются сперматоцитыIIпорядка и сперматиды. Последние превращаются в сперматозоиды. Сперматогонии, лежащие в базальном отсеке извитого канальца получают питательные вещества из капилляров РВСТ через ГТБ. Все остальные развивающиеся мужские половые клетки, лежащие в адлюминальном отсеке, получают питательные вещества через клетки Сертоли. (слайд 7).

Функции сустентоцитов:

1. Трофическая – обеспечивают питание развивающихся половых клеток;

2. Опорная – служат опорой для развивающихся половых клеток;

3. Защитная и барьерная – предохраняют развивающиеся половые клетки от вредных воздействий, в том числе в качестве гематотестикулярного барьера

4. Транспортная – перемещают дифференцирующиеся половые клетки от базальной мембраны к просвету канальца;

5. Фагоцитарная – осуществляют фагоцитоз сперматид при формировании сперматозоидов, а также погибших и аномальных половых клеток;

6. Гормональная и секреторная функции. Весьма обширны и включают:

А) синтез андрогенсвязывающего белка (АСБ), при помощи которого андрогены транспортируются к развивающимся клекам крови, индуцируя вступление сперматоцитов Iпорядка в мейоз;

Б) синтез ингибина и его антагониста активина – белковых гормонов, которые, соответственно угнетают и усиливают секрецию ФСГ (подавляют и усиливают сперматогенез);

В) выработка вещества, подобного люстатину, которое подавляет функцию клеток Лейдига;

Г) секреция жидкой среды канальцев;

Д) секреция половых стероидов – эстрогенов (превращают андрогены в эстрогены);

Е) секреция эмбриональными клетками Сертоли антимюллерова гормона (МИФ);

Ж) секреция регуляторных факторов (трансфферин, инсулиноподобный фактор и др.), влияющих на развитие половых клеток.

 

Вопрос 4. Гемато-тестикулярный барьер (гтб), его роль

ГТБ изолирует развивающиеся мужские половые клетки от иммунокомпетентных клеток. В результате, развивающиеся половые клетки – сперматоциты и сперматиды воспринимаются иммунной системой как чужеродные. Для предотвращения аутоиммунных реакций и защиты половых клеток от повреждения другими вредными агентами существует ГТБ. В его состав входят:

1. Эндотелий капилляра;

2. Базальная мембрана эндотелия;

3. Прослойка РВСТ;

4. Оболочка извитого семенного канальца

5. Базальная мембрана эпителиосперматогенного слоя;

6. Клетки Сертоли.

Вопрос 5. Сперматогенез

(слайд 8). Сперматогенез происходит в извитых семенных канальцах и включает четыре фазы: 1) размножение; 2) роста; 3) созревания; 4) формирования.

Фаза размножения:Происходит размножение сперматогоний путем митоза. Часть сперматогоний при митотическом делении не завершают цитокенез и остается соединенными цитоплазматическими мостиками. Появление таких спаренных сперматогоний свидетельствует о начале процессов дифференцировки мужских половых клеток.

Фаза роста:В этот период синцитиальные группы сперматогоний перестают делиться, увеличиваются в объеме и превращаются в спематоцитыIпорядка, которые в свою очередь перемещаются в адлюминальную зону сперматогенного эпителия. Почти сразу же сперматоцитыIпорядка вступают в длительную (около 3-х недель) профазу 1-го деления мейоза, которая включает пять стадий:

1. Стадия лептотены – в результате спирализации хромосомы в клетках становятся видны в виде тонких нитей;

2. Стадия зиготены – гомологичные хромосомы, образуя биваленты и обмениваются генетическим материалом – кроссинговер;

3. Стадия пахитены – хромосомы резко увеличиваются в размерах и укорачиваются, завершается кроссинговер;

4. Стадия диплотены – каждая из гомологичных хромомсом расщепляется на две хроматиды, в результате чего образуются тетрады;

5. Стадия диакинеза – гомологичные хромосомы несколько отходят друг от друга.

Фаза созревания:Включает два последовательных деления мейоза: в результате 1-го (редукционного) из сперматоцитовIпорядка образуются сперматоцитыIIпорядка. СперматоцитыIIпорядка – имеют меньшие размеры, чем сперматоцитыIпорядка, располагаются ближе к просвету канальца и содержат диплоидный набор ДНК. Второе деление мейоза (эквационное - уравнительное) происходит без редупликации хромосом практически сразу вслед за первым и приводит к образованию четырех сперматид – сравнительно мелких клеток с гаплоидным набором ДНК.

Фаза формирования:Заключается в преобразовании сперматид в сперматозоиды. При этом происходит ряд изменений в ядре и цитоплазме сперматиды. Хроматин в ядре уплотняется, размеры ядра уменьшаются. Комплекс Гольджи, расположенный возле ядра, преобразуется в акросому, содержащую литические ферменты необходимые для расщепления оболочек яйцеклетки. Акросома прилежит к будущей передней поверхности ядра и постепенно распластывается по ней в виде шапочки. Центриоли перемещаются к противоположному заднему полюсу ядра клетки. Из дистальной центриоли формируется жгутик, который затем становится осевой нитью развивающегося спематозоида. Избыток цитоплазмы сперматид сбрасывается в просвет канальца в виде остаточных телец и фагоцитируется клетками Сертоли. (слайд 9).

Спрематогенез у человека происходит постоянно, длится примерно 75 суток и протекает на протяжении извитого семенного канальца волнообразно.

Вопрос 6. Эндокринная функция яичка, эндокринная регуляция функций яичка

В семенниках образуются мужские половые гормоны - андрогены, стимулирующие сперматогенез, развитие вторичных половых признаков, рост мускулатуры и формирующие половое поведение мужчины (либидо). Вырабатывают эти гормоны в семенниках дефинитивные клетки Лейдига, появляющиеся при половом созревании. Располагаются они в интерстициальной РВСТ между извитыми канальцами вблизи гемокапилляров. Клетки Лейдига имеют округлую, полигональную, реже веретеновидную форму, крупное ядро, оксифильную цитоплазму. В цитоплазме их развита гладкая ЭПС и митохондрии с везикулярными кристами., т.е. органеллы биосинтеза стероидных гормонов. Главный секреторный продукт клеток Лейдига гормон тестостерон (основной андроген у человека). Клетки Лейдига вырабатывают и небольшое количество окситоцина, контролирующего сократительную активность миоидных клеток извитого семенного канальца.

Регуляция функций яичка (слайд 10).

Регуляция сперматогенеза и эндокринной функции семенников контролируется гонадотропными гормонами передней доли аденогипофиза – ФСГ, ЛГ. ФСГ в семенниках действует на работу клеток Сертоли, а ЛГ на клетки Лейдига.

Вопрос 7. Семявыносящие пути, их строение и функции

(слайд 11). Семявыносящие пути представляют собой систему канальцев, по которым спермии транспортируются из извитых семенных канальцев в уретру. Часть этих канальцев находится внутри яичка (прямые и канальцы сети семенника), другая располагается за его пределами:

1. выносящие канальцы – в количестве 12-20 выходят из средостения и формируют головку придатка семенника;

2. проток придатка – имеет вид резко извитой трубочки, формирует тело придатка семенника;

3. семявыносящий проток – имеет вид прямой трубочки, формирует хвостовую часть придатка семенника;

4. семяизвергательный проток – соединяет семявыносящий проток с простатической уретрой.

5. мочеиспускательный канал.

Все семявыводящие пути построены по общему плану и состоят из слизистой, мышечной и адвентициальной облочек. Эпителий в различных отделах семявыносящих путей имеет не одинаковое строение: прямые канальцы выстланы однослойным призматическим эпителием, клетки которго имеют микроворсинки и единичные реснички; канальцы сети семенника выстланы однослойным плоским или кубическим эпителием; в выносящих канальцах группы высоких реснитчатых клеток чередуются с группами низких секреторных клеток, в результате просвет канальца неровный; в протоке придатка, семявыносящем и семяизвергательном протоках эпителий двурядный, состоящий из призматических клеток с неподвижными стереоцилями на апикальной поверхности и вставочных камбиальных клеток.

Эпителиальные клетки вырабатывают вещества, способствующие дозреванию спермы, одновременно поглощают из просвета ряд веществ и значительный объем жидкости (в выносящих канальцах и протоке придатка всасывается 90% жидкости, секретируемой в яичке).

 

БИЛЕТ № 11

Легкое. Плевра. Принцип строения. Морфофункциональная характеристика воздухоносных путей. Принцип строения стенки и отличительные особенности отделов воздухоносных путей. Строение респираторного отдела - ацинусов, их эпителиальная выстилка, функции. Особенности строения интерстиция; аэрогематический барьер. Особенности кровоснабжения легкого. Гистофизиология.

 

Легкие занимают большую часть грудной клетки и постоянно изменяют свою форму в зависимости от фазы дыхания. Поверхность легкого покрыта серозной оболочкой - висцеральной плеврой.

Строение. Легкое состоит из системы воздухоносных путей - бронхов (бронхиальное дерево) и системы легочных пузырьков, или альвеол, играющих роль собственно респираторных отделов дыхательной системы.

17.2.1. Бронхиальное дерево

Бронхиальное дерево (arbor bronchialis) включает главные бронхи (правый и левый), которые подразделяются на внелегочные долевые бронхи (крупные бронхи 1-го порядка), разветвляющиеся затем на крупные зональные внелегочные (по 4 в каждом легком) бронхи (бронхи 2-го порядка). Внутрилегочные бронхи сегментарные (по 10 в каждом легком), подразделяются на бронхи 3-5-го порядка (субсегментарные), которые по размеру относятся к средним бронхам (диаметр 2-5 мм). Средние бронхи, разветвляясь, переходят в мелкие (диаметр 1-2 мм) бронхи и затем в терминальные бронхиолы (bronchioli terminales). За ними начинаются респираторные отделы легкого, выполняющие газообменную функцию.

Всего в легком у взрослого человека насчитывается до 23 генераций ветвлений бронхов и альвеолярных ходов. Конечные бронхиолы соответствуют 16-й генерации (рис. 17.6).

Строение бронхов, хотя и неодинаково на протяжении бронхиального дерева, имеет общие черты. Внутренняя оболочка бронхов - слизистая - выстлана, подобно трахее, многорядным реснитчатым эпителием, толщина которого постепенно уменьшается за счет изменения формы клеток от высоких столбчатых до низких кубических. В эпителии помимо реснитчатых, бокаловидных, эндокринных и базальных эпителиоцитов, описанных выше, в дистальных отделах бронхиального дерева встречаются секреторные клетки Клара, а также микроворсинчатые (каемчатые, щеточные) эпи-телиоциты.

Собственная пластинка слизистой оболочки бронхов богата продольно направленными эластическими волокнами, которые обеспечивают растяжение бронхов при вдохе и возвращение их в исходное положение при выдохе. Слизистая оболочка бронхов имеет продольные складки, обусловленные сокращением косоциркулярных пучков гладких мышечных клеток (мышечная пластинка слизистой оболочки), отделяющих слизистую оболочку от подсли-зистой соединительнотканной основы. Чем меньше диаметр бронха, тем относительно сильнее развита мышечная пластинка слизистой оболочки.

На всем протяжении воздухоносных путей в слизистой оболочке встречаются лимфоидные узелки и скопления лимфоцитов. У животных - это бронхоассоциированная лимфоидная ткань (БАЛТ-система), принимающая участие в образовании иммуноглобулинов.

В подслизистой основе залегают концевые отделы смешанных слизисто-белковых желез. Железы располагаются группами, особенно в местах, которые лишены хряща, а выводные протоки проникают в слизистую оболочку и открываются на поверхности эпителия. Их секрет увлажняет слизистую оболочку и способствует прилипанию, обволакиванию пылевых и других частиц, которые впоследствии выделяются наружу. Белковый компонент слизи обладает бактериостатическими и бактерицидными свойствами. В бронхах малого калибра (диаметром 1-2 мм) железы отсутствуют.

Фиброзно-хрящевая оболочка по мере уменьшения калибра бронха характеризуется постепенной сменой замкнутых хрящевых колец (в главных бронхах) на хрящевые пластинки (долевые, зональные, сегментарные, субсегментарные бронхи) и островки хрящевой ткани (в бронхах среднего калибра). В бронхах среднего калибра вместо гиалиновой хрящевой ткани появляется эластическая хрящевая ткань. В бронхах малого калибра фиброзно-хрящевая оболочка отсутствует.

Наружная адвентициальная оболочка построена из волокнистой соединительной ткани, переходящей в междолевую и междольковую соединительную ткань паренхимы легкого. Среди соединительнотканных клеток обнаруживаются тучные клетки, принимающие участие в регуляции местного гомеостаза и свертываемости крови.

Таким образом, бронхи крупного калибра диаметром соответственно от 5 до 15 мм на фиксированных препаратах характеризуются складчатой слизистой оболочкой, благодаря сокращению гладкой мышечной ткани, многорядным реснитчатым эпителием, наличием желез, крупных хрящевых пластин в фиброзно-хрящевой оболочке.

Бронхи среднего калибра отличаются меньшей высотой клеток эпителиального пласта и снижением толщины слизистой оболочки, наличием желез, уменьшением размеров хрящевых островков. В бронхах малого калибра эпителий реснитчатый двухрядный, а затем однорядный, хряща и желез нет, мышечная пластинка слизистой оболочки становится более толстой по отношению к толщине всей стенки. Продолжительное сокращение мышеч-

ных пучков при патологических состояниях, например при бронхиальной астме, резко уменьшает просвет мелких бронхов и затрудняет дыхание.

Следовательно, мелкие бронхи выполняют функцию не только проведения, но и регуляции поступления воздуха в респираторные отделы легких.

Конечные (терминальные) бронхиолы имеют диаметр около 0,5 мм. Слизистая оболочка выстлана однослойным кубическим реснитчатым эпителием, в котором встречаются микроворсинчатые, клетки Клара и реснитчатые клетки (рис. 17.7). В собственной пластинке слизистой оболочки этих бронхиол расположены продольно идущие эластические волокна, между которыми залегают отдельные пучки гладких мышечных клеток. Вследствие этого бронхиолы легко растяжимы при вдохе и возвращаются в исходное положение при выдохе.

В эпителии бронхов, а также в межальвеолярной соединительной ткани встречаются отростчатые дендритные клетки, как предшественники клеток Лангерганса, так и их дифференцированные формы, принадлежащие к макрофагическому диф-ферону. Клетки Лангерганса имеют отростчатую форму, дольчатое ядро, содержат в цитоплазме специфические гранулы в виде теннисной ракетки (гранулы Бирбека). Они играют роль антигенпредставляющих клеток, синтезируют интерлейкины и фактор некроза опухоли, обладают способностью стимулировать предшественники Т-лимфоцитов.

17.2.2. Респираторный отдел

Структурно-функциональной единицей респираторного отдела легкого является легочный ацинус (acinus pulmonaris). Он представляет собой систему альвеол, расположенных в стенках респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и мешочков, которые осуществляют газообмен между кровью и воздухом альвеол. Общее количество ацинусов в легких человека достигает 150 000. Ацинус начинается респираторной бронхиолой (bronchiolus respiratorius) 1-го порядка, которая дихотомически делится на респираторные бронхиолы 2-го, а затем 3-го порядка. В просвет бронхиол открываются альвеолы (рис. 17.8). Каждая респираторная бронхиола 3-го порядка, в свою очередь, подразделяется на альвеолярные ходы (ductuli alveolares), а каждый альвеолярный ход заканчивается несколькими альвеолярными мешочками (sacculi alveolares). В устье альвеол альвеолярных ходов имеются небольшие пучки гладких мышечных клеток, которые на срезах видны как утолщения. Ацинусы отделены друг от друга тонкими соединительнотканными прослойками; 12-18 ацинусов образуют легочную дольку.

Респираторные бронхиолы выстланы однослойным кубическим эпителием. Реснитчатые клетки встречаются редко, клетки Клара - чаще. Мышечная пластинка слизистой оболочки истончается и распадается на отдельные, циркулярно направленные пучки гладких мышечных клеток. Соединительнотканные волокна наружной адвентициальной оболочки переходят в интерстициальную соединительную ткань.

На стенках альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков располагается несколько десятков альвеол. Общее количество их у взрослых людей достигает в среднем 300-400 млн. Поверхность всех альвеол при максимальном вдохе у взрослого человека может достигать 100-140 м², а при выдохе она уменьшается в 2-2,5 раза.

Альвеолы разделены тонкими соединительнотканными межальвеолярными перегородками (2-8 мкм), в которых проходят кровеносные капилляры, занимающие около 75 % площади перегородки (см. рис. 17.8, в). Между альвеолами существуют сообщения в виде отверстий диаметром около 10-15 мкм - альвеолярных пор (рис. 17.9, 17.10). Альвеолы имеют вид открытого пузырька диаметром около 120-140 мкм. Внутренняя поверхность их выстлана альвеолярным эпителием. В нем различают диффероны респираторных (клетки I типа) и секреторных пневмоцитов (клетки II типа). Кроме того, у животных в альвеолах описаны клетки III типа - микроворсинчатые.

Пневмоциты I типа (pneumocyti typus I), или альвеолярные клетки I типа, занимают около 95 % поверхности альвеол. Они имеют неправильную уплощенную вытянутую форму. Толщина клеток в тех местах, где располагаются их ядра, достигает 5-6 мкм, тогда как в остальных участках она колеблется в пределах 0,2 мкм. На свободной поверхности цитоплазмы этих клеток имеются очень короткие цитоплазматические выросты, обращенные в полость альвеол, что увеличивает общую площадь соприкосновения воздуха с поверхностью эпителия. В цитоплазме их обнаруживаются мелкие митохондрии и пиноцитозные пузырьки. К безъядерным участкам пневмоцитов I типа прилежат также безъядерные участки эндотелиальных клеток

капилляров. В этих участках базальная мембрана эндотелия кровеносного капилляра может вплотную приближаться к базальной мембране эпителия. Благодаря такому взаимоотношению клеток альвеол и капилляров барьер между кровью и воздухом (аэрогематический барьер) оказывается чрезвычайно тонким - в среднем 0,5 мкм (см. рис. 17.10, а). Местами толщина его увеличивается за счет тонких прослоек рыхлой соединительной ткани.

Пневмоциты II типа, или альвеолярные клетки II типа, называемые часто секреторными из-за участия в образовании сурфактантного альвеолярного комплекса (САК), или большими эпителиоцитами (epitheliocyti magni), крупнее, чем клетки I типа, имеют кубическую форму. В цитоплазме этих клеток, кроме органелл, характерных для секретирующих клеток (развитая эндоплазматическая сеть, рибосомы, комплекс Гольджи, мультивезикулярные тельца), имеются осмиофильные пластинчатые тельца - цитофосфолипосомы, которые служат маркерами пневмоцитов II типа. Свободная поверхность этих клеток имеет микроворсинки.

Пневмоциты II типа синтезируют белки, фосфолипиды, углеводы, образующие поверхностно активные (жидкая фаза) сурфактантного альвеолярного комплекса

вещества (ПАВ), входящие в состав сурфактантного альвеолярного комплекса. Последний включает три компонента: мембранный компонент, гипофазу (жидкий компонент) и резервный сурфактант - миелиноподоб-ные структуры (рис. 17.11). В обычных физиологических условиях секреция ПАВ происходит по мерокринному типу. ПАВ играет важную роль в предотвращении спадения альвеол при выдохе, а также в предохранении их от проникновения через стенку альвеол микроорганизмов из вдыхаемого воздуха и транссудации жидкости из капилляров межальвеолярных перегородок в альвеолы.

Кроме описанных видов клеток, в стенке альвеол и на их поверхности обнаруживаются альвеолярные макрофаги. Они отличаются многочисленными складками плазмолеммы, содержащими фагоцитируемые пылевые частицы, фрагменты клеток, микробы, частицы сурфактанта.

В цитоплазме макрофагов всегда находится значительное количество липидных капель и лизосом. Макрофаги проникают в просвет альвеолы из межальвеолярных перегородок.

Альвеолярные макрофаги, как и макрофаги других органов, имеют гематогенную природу.

Снаружи к базальной мембране пневмоцитов прилежат кровеносные капилляры, проходящие по межальвеолярным перегородкам, а также сеть эластических волокон, оплетающих альвеолы. Кроме эластических волокон, вокруг альвеол располагается поддерживающая их сеть тонких колла-геновых волокон, фибробласты, тучные клетки. Альвеолы тесно прилежат друг к другу, а капилляры, оплетающие их, одной поверхностью граничат с одной альвеолой, а другой - с соседней. Это обеспечивает оптимальные условия для газообмена между кровью, протекающей по капиллярам, и воздухом, заполняющим полости альвеол.

Размеры бронхиол, воздухоносных путей, кровеносных и лимфатических сосудов увеличены. Справа не обозначены кровеносные сосуды, кроме бронхиальной артерии, слева не обозначены лимфатические сосуды

Васкуляризация. Кровоснабжение в легком осуществляется по двум системам сосудов (рис. 17.12). Легкие получают венозную кровь из легочных артерий, т. е. из малого круга кровообращения. Ветви легочной артерии, сопровождая бронхиальное дерево, доходят до основания альвеол, где они образуют узкопетлистую капиллярную сеть. В альвеолярных капиллярах, диаметр которых колеблется в пределах 5-7 мкм, эритроциты располагаются в один ряд, что создает оптимальное условие для осуществления газообмена между гемоглобином эритроцитов и альвеолярным воздухом. Альвеолярные капилляры собираются в посткапиллярные венулы, формирующие систему легочной вены, по которой обогащенная кислородом кровь возвращается в сердце.

Бронхиальные артерии, составляющие вторую, истинно артериальную систему, отходят непосредственно от аорты, питают бронхи и легочную паренхиму артериальной кровью. Проникая в стенку бронхов, они разветвляются и образуют артериальные сплетения в их подслизи-стой основе и слизистой оболочке. Посткапиллярные венулы, отходящие главным образом от бронхов, объединяются в мелкие вены, которые дают начало передним и задним бронхиальным венам. На уровне мелких бронхов располагаются арте-риоловенулярные анастомозы между бронхиальными и легочными артериальными системами.

Лимфатическая система легкого состоит из поверхностной и глубокой сетей лимфатических капилляров и сосудов. Поверхностная сеть располагается в висцеральной плевре. Глубокая сеть находится внутри легочных долек, в междольковых перегородках, залегая вокруг кровеносных сосудов и бронхов легкого. В самих бронхах лимфатические сосуды образуют два анастомозирующих сплетения: одно располагается в слизистой оболочке, другое - в подслизистой основе.

Иннервация осуществляется главным образом симпатическими и парасимпатическими, а также спинномозговыми нервами. Симпатические нервы проводят импульсы, вызывающие расширение бронхов и сужение кровеносных сосудов, парасимпатические - импульсы, обусловливающие, наоборот, сужение бронхов и расширение кровеносных сосудов. Разветвления этих нервов образуют в соединительнотканных прослойках легкого нервное сплетение, расположенное по ходу бронхиального дерева, альвеол и кровеносных сосудов (рис. 17.13). В нервных сплетениях легкого встречаются крупные и мелкие ганглии автономной нервной системы, обеспечивающие, по всей вероятности, иннервацию гладкой мышечной ткани бронхов.

Регенерация. Физиологическая регенерация воздухопроводящих органов наиболее интенсивно протекает в пределах слизистой оболочки за счет малодифференцированных (камбиальных) клеток. После удаления части полого органа восстановление путем отрастания практически не происходит. После частичной пульмонэктомии в оставшемся легком наблюдается компенсаторная гипертрофия с увеличением объема альвеол и последующим размножением структурных компонентов альвеолярных перегородок. Одновременно расширяются сосуды микроциркуляторного русла, обеспечивающие трофику и дыхание. Показано, что пневмоциты II типа могут делиться митозом и дифференцироваться в клетки I и II типов.

17.2.3. Плевра

Легкие снаружи покрыты плеврой, называемой легочной, или висцеральной. Висцеральная плевра плотно срастается с легкими, эластические и коллагеновые волокна ее переходят в интерстициальную ткань, поэтому изолировать плевру, не травмируя легкое, трудно. В висцеральной плевре встречаются гладкие мышечные клетки. В париетальной плевре, выстилающей наружную стенку плевральной полости, эластических элементов меньше, гладкие мышечные клетки встречаются редко. В легочной плевре есть два нервных сплетения: мелкопетлистое под мезотелием и крупнопетлистое в глубоких слоях плевры. Плевра имеет сеть кровеносных и лимфатических сосудов. В процессе органогенеза из листков спланхнотома мезодермы формируется только однослойный плоский эпителий - мезо-телий, а соединительнотканная основа плевры развивается из мезенхимы. В зависимости от состояния легкого мезотелиальные клетки становятся то плоскими, то высокими.

 

 

2. Производные кожи. Волос. Развитие. Классификация. Строение фолликула волоса. Строение собственно волоса. Рост, регенерация, смена волос. Сальные железы. Состав секрета и тип секреции. Функции.

Общий покров – кожа, образует внешний покров организма, площадь которого у взрослого – 1,5 – 2 кв.м. С подлежащими частями организма соединяется слоем жировой ткани – подкожная клетчатка (гиподеома). Толщина кожи варьирует от 0,5 до 5 мм.

Ф-ИИ:

· Защитная

· Учавствует в водносолевом и тепловом обменах

· Синтез витамина Dпод действием УФ-лучей.

· Депо крови

· Рецепция

· Участие в иммунных реакциях (распознает антиген).

Стадия размножения. Первичные клетки на этой стадии называются сперматогониями и овогониями, из них в последующем образуются мужские и женские половые клетки. Половые клетки несколько раз делятся путем митоза, и количество их значительно возрастает. Сперматогонии размножаются у мужчины в течение всего репродуктивного периода, а размножение овогоний происходит в эмбриональном периоде и наиболее интенсивно происходит во 2 - 5 месяц внутриутробного развития.